La clasificación actual de los seres vivos

     En 1969 R. H. Whittaker (1920–1980) propuso el esquema de clasificación que reúne a los seres vivos en los cinco reinos.  Whittaker separó a los hongos en un reino aparte de las otras formas de tipo vegetal, ya que los hongos no podían ser considerados vegetales.



Robert Harding Whittaker (1920–1980)

    Esta clasificación está basada en el tipo de organización celular: distinguiendo entre una estructura procariota (su contenido intracelular está esparcido en el citoplasma) o eucariota, con membrana que encierra el núcleo separándolo del citoplasma; en la forma de nutrición: autótrofa por fotosíntesis o heterótrofa por absorción; en la morfología y bioquímica de los organismos sin incluir análisis moleculares ni características evolutivas.





Los cinco reinos (Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Monera) según  Whittaker.

     El primero en intentar una clasificación de los seres vivos fue Linneo, quien en 1735 los catalogó en dos reinos: Animales y Plantas. En 1886 Haeckel había dividido a los seres vivos en tres reinos: Animales, Plantas y Protistas, un reino que contiene a todos aquellos organismos eucariontes que no pueden clasificarse dentro de los otros reinos.


Diversos tipos de protistas según Haeckel, 1886. Fuente: Wikipedia

     Chatton en 1925 clasificó a los seres vivos en dos reinos: Eukariotas (seres vivos con núcleo diferenciado y otros orgánulos encerrados dentro de membranas) y, en contraposición, los Prokariotas.

     Copeland, entre 1938 y 1956, propuso la división en cuatro reinos: animales, Plantas, Hongos y Protista, creando un cuarto reino llamado Monera, donde incluía a las bacterias y cianofíceas (cianobacterias).

    En 1965 Whittaker clasificó a los seres vivos en cinco reinos y en 1978, junto con L. Margulis, propusieron una modificación –pero conservando el número de reinos- incluyendo dentro del antiguo grupo Protista a las algas, pasando a llamarse Protoctista.

     La clasificación más aceptada hoy en día llegó en 1990 propuesta por Woese, conocida como el Sistema de tres dominios, clasificación basada en la configuración del ARNr, la cual distinguía tres reinos: Bacteria o Eubacteria y Archaea (Procariotes) y Eucaryota. 


    Esta clasificación ha conseguido una amplia aceptación, pero no universal.  Posteriormente, entre 1993 y 1998, Cavallier-Smith hizo una primera lasificación de ocho reinos (Eubacteria, Archaebacteria, Archaebacteria, Archaexia, Protozoa, Chromista,, Fungi, Plantae, Animalia), clasificación que redujo en 1998 a seis reinos, eliminado Archaebacterua y Archaezoa.


      Más adelante estudiaremos a los principales autores que hemos expuesto.

      El resultado de esta clasificación nos proporciona cinco reinos, más el grupo de los virus. Actualmente la clasificación de virus no puede integrarse dentro de los seres vivos, pues no pueden reproducirse por sus propios medios y son considerados una pseudoforma viviente.

1.     Los virus son estructuras vivas formadas por una o más moléculas de ácidos nucleicos (ADN o ARN, nunca los dos a la vez), rodeadas por una cubierta de proteínas denominada Cápside. Algunos poseen además un envoltorio membranoso. No llegan a tener la complejidad de una célula puesto que carecen de un conjunto de enzimas en su interior capaces de realizar la función de nutrición. Debido a ello se les considera una forma de vida acelular.



Distinguimos dos tipos de ribosomas atendiendo a su coeficiente de sedimentación: 70S/80s. “S” se refiere al coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg.

     Los virus son parásitos obligados de otros seres vivos, puesto que para reproducirse han de entrar en sus células y utilizar sus ribosomas y sus reservas moleculares. Son muy pequeños, más de 10 veces más pequeños que las bacterias, por ello, en general, sólo son visibles con el microscopio electrónico. Hace falta recordar que las células eucariotas (núcleo bien definido) generalmente miden 0,02 milímetros y son 10 veces más grande que las células procariotas (sin núcleo) y que éstas son generalmente 10 veces más grande que los virus.


Estructura del virus del sida

     2.     El Reino monera (ahora “descatalogado”) estaba formado por organismos procariotas unicelulares. Están representados a través de las bacterias y de las algas verdes azuladas. A estos organismos se les encuentra como unicelulares pero conformando colonias (en grupos miceliales). Se caracterizan por el hecho de no poseer membranas nucleares, mitocondrias, plástides o plastos ni flagelos avanzados. Generalmente, efectúan su alimentación por medio de la absorción, pero algunos especímenes son capaces de realizar procesos fotosintéticos o quimiosintéticos. Su tipo de reproducción puede ser asexual, por fisión o por yemas.



    3. El reino protista abarca gran diversidad de especies eucariotas, es decir que poseen células con núcleo diferenciado. Son principalmente unicelulares, aunque también se encuentran especies multicelulares simples.

     Estos organismos poseen diversos modos de nutrición (fotosíntesis, ingestión o combinación de estos). Su reproducción es por ciclos asexuales y sexuales, como meiosis.




     4. El reino fungi comprende los organismos eucariotas, heterotróficos que se alimentan de nutrientes absorbidos del medio, con especies unicelulares y multicelulares formadas por filamentos denominados hifas. Son conocidos popularmente como: levaduras, hongos, cucumelas, entre otros. Existen especies de vida libre o asociadas con otros organismos, como por ejemplo, los líquenes, una relación harmónica interespecifica de hongos y algas.




    El Reino fungi se subdivide en los Filos:

      A. Filo Chytridiomycota: Es el único grupo de hongos verdaderos que presenta esporas flageladas. Reciben el nombre coloquial  de quítridos. Son los hongos más simples, semejantes a un alga, conteniendo esporas dotadas de flagelos.



     B. Filo Zygomycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Aquí pueden hallarse hongos tan frecuentes como el moho negro del pan, o muchos formadores de endomicorrizas.



Mohos del pan

     C. Filo Glomeromycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Aquí pueden hallarse hongos tan importantes para la biosfera como los formadores de micorrizas vesículo-arbusculares.



    D. Filo Ascomycota: Es el grupo con mayor número de especies. Entre ellas destacan muchos hongos fitopatógenos (oídios, cornezuelo, grafiosis del olmo, etc.), parásitos en humanos (candidiasis, criptococosis, pie de atleta...) y comestibles (trufas, colmenillas, etc.).



Ascomicetos como las pezizas (cazoletas), morchellas (colmenillas o crispinas) y helbellas  (bonetes)

     En la antigua clasificación se les conocía como Deuteromycetes u  hongos imperfectos, con estructura reproductiva poco detallada,  siendo la gran mayoría parasita, causante de enfermedades.



Penicillium italicum

     E. Filo Basidiomycota: Aquí pueden hallarse los hongos más conocidos, como las típicas setas o los yesqueros, y algunos fitopatógenos de enorme importancia (royas, carbones...). 




1.      El reino plantae, es decir, el reino de las plantas comprende a los seres vivos que no se desplazan, son eucariontes, multicelulares y autótrofas. Su nutrición predominantemente es fotosintética, pero con líneas que tienen nutrición por absorción. Son principalmente inmóviles. Se reproducen principalmente por ciclos alternados diplohaplontes, siendo la reproducción haploide en los miembros más evolucionados del reino.
      
     Antes de pasar a la división de las plantas, considero interesante hacer un inciso para explicar la reproducción de los seres vivos.

¿Cómo se reproducen los seres vivos?

11.   Células diploides y haploides

     Hay dos tipos de células en el cuerpo, las células haploides (contienen un solo cromosoma) y las células diploides contienen dos cromosomas (2n).


Células diploides Células haploides. Fuente: Diferenciador

1.     División celular

            Las células diploides se reproducen por mitosis, produciendo células hijas que son réplicas exactas. Las células haploides son el resultado del proceso de meiosis, un tipo de división celular en el que las células diploides se dividen para dar lugar a células germinativas haploides. Las células germinales más indiferenciadas son las espermatogonias y las oogonias, que se transformarán en espermatozoides y óvulos, respectivamente.

            En los seres humanos se encuentran células diploides en la piel, la sangre y las células musculares (también conocidas como células somáticas).    Las células haploides se utilizan en la reproducción sexual, en los espermatozoides y los óvulos (también conocidos como gametos).

    El número de cromosomas (n) difiere en diferentes organismos, y en seres humanos, el conjunto completo (2n) comprende 46 cromosomas.

2.     Tipo de organismos

            Los seres humanos y la mayoría de los animales se consideran organismos diploides.            Las algas y los hongos son ejemplos de organismos que son haploides en la mayor parte de su vida. Las abejas machos, las avispas y las hormigas también son haploides. Resumiendo, en los humanos las células somáticas son diploides, mientras que los gametos son haploides.

3.     División celular y reproducción

A.    Meiosis.- Todas las células animales tienen un número fijo de cromosomas en las células del cuerpo, existiendo en pares homólogos (2n). Cada par de cromosomas consiste en un cromosoma de la madre y el segundo del padre.

      Durante el proceso de meiosis (división celular para reproducción sexual), las células diploides (2n) se dividen para producir células haploides (gametos), que contienen solo un conjunto de cromosomas (n). La meiosis es un proceso propio de la división celular de los gametos. Produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética.

     Cuando los gametos masculinos y femeninos se funden durante la fertilización y la formación del cigoto, el número de cromosomas se restaura de nuevo a 2n. Así, las células diploides son aquellas que contienen un conjunto completo de cromosomas, mientras que las células haploides son aquellas que tienen la mitad del número de cromosomas en el núcleo (n).

    Este proceso no ocurre en organismos que se reproducen a través de procesos asexuales, como las bacterias. En las células vegetales, la etapa "n”, o haploide, constituye una gran parte de su ciclo de vida.

B.    Mitosis.- Es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucariotas para  que se produzca el crecimiento celular. Las células madre se dividen para dar origen a células hijas haploides idénticas, que contienen el mismo número de cromosomas.



 Proceso de la mitosis. Fuente: Wikipedia

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII y IX, telofase. Fuente: Wikipedia
     
     Este proceso difiere ligeramente en diferentes tipos de células. Las células animales sufren una mitosis abierta, donde la membrana nuclear desaparece completamente y luego se regenera, mientras que organismos como hongos y levaduras sufren mitosis cerrada, donde los cromosomas se separan dentro de la membrana nuclear y luego esta se estrangula formando dos núcleos.




      Al Reino Animal pueden pertenecen cerca de un millón de especies. Debido a este enorme número se ha hecho una clasificación muy minuciosa de todos estos especímenes. El nivel de organización de las formas superiores es mayor que en otros reinos y, además, sus sistemas sensoneuromotores han experimentado una evolución superior, destacando el movimiento que proporcionan las miofibrillas contráctiles.

A.    El movimiento en los animales

    Una miofibrilla es una estructura contráctil que atraviesa las células del tejido muscular y les da la propiedad de contracción y de elasticidad, la cual, permite realizar los movimientos característicos del músculo.

     Cada fibra muscular contiene varios cientos o millares de miofibrillas. Cada miofibrilla contiene miofilamentos con unos 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina. Estas son moléculas de proteínas polimerizadas a las cuales les corresponde el papel de la contracción. Las miofibrillas están suspendidas dentro de la fibra muscular en una matriz denominada sarcoplasma. Si quieres ampliar  aquí.

Estructura del tejido muscular. Fuente: Trainingrivas

A.    Los animales se reproducen sexualmente.

        Solo los más primitivos animales continúan en estados haploides. El resto de animales de una célula diploide produce dos células haploides conocidas como gametos, que ya hemos estudiado anteriormente.

B.    Los animales se dividen entre vertebrados e invertebrados.
En los esquemas de abajo podemos observar la división del Reino Animal, sin necesidad de utilizar más palabras. 
División de los animales vertebrados

División de los animales invertebrados

          En el esquema anterior hemos visto como los invertebrados se han clasificado en: Poríferos (Esponjas), Celenterados, Ctenéforos, Plantelmitos, Nematodos, Rotíferos, Moluscos, Anélidos, Artrópodos, Equinodermos y Cordados.




Esquema de la clasificación de los animales



Árbol filogenético de la vida utilizado en la actualidad. Fuente: Wikipedia

A.    Los eucariotas (Eukarya) son organismos celulares con núcleo diferenciado y otros orgánulos encerrados dentro de membranas biológicas, contrapuestos así los procariotas. Decimos que las células eucariotas están aparte de las células procarióticas (bacterias y Archaea) por el núcleo celular, el cual contiene el material genético, encerrado en la envoltura nuclear.

      La presencia de un núcleo da a los eucariotas su nombre, el cual proviene del griego: ευ (eu, 'bien, bueno') y κάρυον (karyon, 'nuez' y de ahí 'núcleo'). Las células eucariotas también contienen otros orgánulos con membrana como las mitocondrias o los aparatos de Golgi. Además, las plantas y las algas contienen cloroplastos. Muchos organismos unicelulares son eucariotas, como lo son los protozoa. Todos los organismos multicelulares son eucariotas, incluyendo animales, plantas y hongos.

B.    Los procarites (bacterias y Archaea) del griego pro = 'antes' y Karion = 'núcleo', son un tipo de organismos unicelulares caracterizados por no disponer de núcleo celular diferenciado, es decir, su ADN no está confinado en el interior de una membrana, sino que está en una región irregular del citoplasma llamada nucleoide, contraponiéndose así a los eucariotas. Generalmente son microscópicos y nunca forman tejidos diferenciados. Antiguamente habían sido recogidos por esta razón en el reino de los monera que actualmente se sabe que es un para grupo sin valor taxonómico. En la clasificación actual, se separan en dos de los tres grandes dominios de la vida: Eubacteria (las bacterias) y Archaea.

    Entre las principales características distintivas de las bacterias en contraposición con los eucariotas, destacan: la falta de histonas verdaderos, ADN menudo circular; división celular por fisión binaria; carencia de orgánulos membranosos y de nucléolo. Son este tipo de células las que llegan a soportar límites más extremófilos a nivel de salinidad, pH y temperatura. Miden entre 1 y 100 micras (Resumen del artículo de cat.wikipedia).

Las nuevas clasificaciones y sus autores

    Tanto Lineo como Darwin mantenían la división de Aristóteles en dos grandes reinos:  el reino animal y el reino vegetal. Esta clasificación estaba basada en similitudes morfológicas reconocidas a simple vista.

     El avance de la tecnología (microscopio) permitió la ampliación de lo que podía ser considerado y analizado para realizar clasificaciones de lo vivo. El biólogo y filósofo alemán Ernst Haeckel (1834-1919) introdujo, en 1866, un tercer reino que desafiaba la antigua forma de clasificación de lo vivo en animales y plantas. El reino de las Protistas, tal como fue denominado, estaba constituido por formas unicelulares que no podían ser categorizadas en los reinos conocidos hasta ese momento.



Ernst Haeckel (1834-1919)


     En 1938, y posteriormente en 1956, el biólogo estadounidense Herbert Copeland (1902-1968) realiza una reclasificación e introduce un cuarto reino, denominado monera, que consistía básicamente en lo que se designará posteriormente como bacterias (10).

Herbert Copeland (1902-1968)


     El naturalista francés Edouard Chatton (1883-1947), también en 1956, descubre que las células pueden ser divididas en dos grandes grupos en base a sus características morfológicas: aquellas que poseen núcleo y organelas internas y aquellas que no tienen (11). Y propone clasificar a los organismos que contienen el primer tipo de células como eucariotas (del griego eu, ‘bien’ o ‘normal’, y karyon, ‘nuez’ o ‘núcleo’) y aquellos que no, como procariotas.

Edouard Chatton (1883-1947)

     En 1959, el botánico y ecólogo vegetal norteamericano Robert Whittaker (1920-1980) propuso un quinto reino, el de los Hongos. Tenemos así dos sistemas clasificatorios -la dicotomía eucariotas/procariotas y el esquema de cinco reinos: animal, vegetal, protista, monera y hongos- que coexistieron durante bastante tiempo a pesar de presentar un cierto grado de incompatibilidad.

Biología molecular

    A partir de los años 1960 surge la biología molecular como una disciplina que explica los procesos biológicos a nivel molecular. Los avances metodológicos y teóricos ampliaron las características a partir de las cuales es posible generar clasificaciones de lo vivo. Cientos de moléculas son secuenciadas año a año, las bases de datos se llenan de secuencias y la tecnología avanza rápidamente teniendo equipamientos cada vez más potentes que permiten conseguir secuencias de genomas completos en menos tiempo.

     A partir del desarrollo de la tecnología en el área molecular entramos en un 'paradigma molecular' donde se sostiene que todo tipo de información biológica sobre un organismo puede ser obtenida a partir de sus genes. Así se construye la noción de que toda la historia de la vida en este planeta puede ser conocida a partir de la información preservada en los genes de los organismos presentes hoy en día.

      En las palabras del microbiólogo norteamericano Carl Woese (1928-2012) "la historia genealógica de un organismo está escrita de una u otra forma en las secuencias de cada uno de sus genes" y ésta es la base de una nueva disciplina denominada evolución molecular.

El cladismo


     Otra de las novedades, en relación a las clasificaciones biológicas, en la segunda mitad del siglo XX, es el desarrollo de un método denominado 'cladismo' por el cual se asume que es posible establecer las relaciones filogenéticas entre organismos en base a una serie de principios y presupuestos, entre ellos que la naturaleza tiene una estructura jerárquica, la cual puede ser develada a partir del análisis de caracteres derivados compartidos por un grupo. El método exige que los caracteres usados para comparaciones filogenéticos posean novedades evolutivas. El objetivo de una clasificación cladística es reflejar las relaciones filogenéticas entre los diferentes organismos y no su grado de divergencia adaptativa o semejanza general (recordemos el ejemplo de la palmera y la cica).


Willi Hennig (1913-1976)

    El concepto fue publicado por primera vez por el alemán Willi Hennig (1913-1976) en Teoría de la Sistemática Filogenética (1950). El cladismo considera las relaciones filogenéticos como de importancia central en las clasificaciones biológicas. Debe asumirse el principio de parsimonia (o navaja de Occam: “La explicación más probable para la aparición de un conjunto de caracteres es aquella que precisa menor número de cambios evolutivos”) es decir, será considerada correcta aquella filogenia que explique una determinada diversidad biológica en el menor 'número de pasos' evolutivos.

Monofilia, parafilia y polifilia

      Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes se denomina monofilético clado. Al grupo al que se le ha excluido alguno de sus descendientes se lo llama parafilético. Los grupos formados por los descendientes de más de un ancestro se denominan polifiléticos.


     Los grupos parafiléticos (sobre esto existe una controversia: ver más abajo) no son considerados naturales para fines de clasificación (ver árbol de la izquierda (a). Allí, el grupo representado por los individuos A, B, C y D es monofilético (todos tienen un origen común). Y si considerásemos a los individuos A, B, E y F, el grupo es parafilético ya que A y B tienen un origen diferente que E y F).




Fuente: Rita Daniela Fernández Medina en Algunas reflexiones sobre la clasificación de los organismos vivosScielo

     El grupo que contenga elementos pertenecientes a grupos con orígenes diferentes no es un 'grupo natural'. Se asume que la clasificación resultante refleja detalladamente y sin ambigüedades la filogenia. La forma de representación de estas filogenias es en la forma de cladogramas (Fig. 2). Las especies existen entre los puntos de bifurcación. Cada vez que existe una bifurcación dos nuevas especies aparecen y una antigua deja de existir.

Mecanismo de transferencia genética

    También creo necesario que conozcamos lo que se llama transferencia horizontal de genes o HGT (de las siglas en inglés de Horizontal gene transfer): es cualquier proceso en el que un organismo transfiere material genético a otra célula que no es su descendiente. Por contraste, la transferencia vertical de genes sucede cuando un organismo recibe material genético de su antepasado, como por ejemplo su padre.

     El traslado de genes horizontal es un fenómeno que se da de manera más habitual en microorganismos, especialmente en bacterias, por la transferencia de genes citoplasmáticos que son codificados como un plásmido. Sin embargo esta transferencia se ha demostrado poder realizarse en otros organismos como levaduras y células animales y vegetales en condiciones experimentales.

    Los mecanismos de transmisión de la información entre microorganismos son:

1.     La conjugación


     En la conjugación intervienen dos bacterias donde hay un donador y un receptor. Para poder hacer este proceso se necesita que haya contacto entre los dos bacterias y se hace a través del pilus por donde pasa la información genética de una bacteria a otro. En este proceso se necesita que los dos bacterias sean de la misma especie.



Esquema de la conjugación bacteriana. 1.- La célula donante genera un pivotes. 2.- El pilus se une a la célula receptora y ambas células se aproximan. 3.- La bacteria dan hace pasar la información a través del pilus. 4.- La célula donante sintetiza una segunda cadena y se queda como el principio mientras y ambas generan nuevos pilis haciendo que sean donadores. Fuente: Wikipedia

1.     La transformación

      Se da en aquellos casos en que unas bacterias que por fagocitosis cogen fragmentos de ADN residuales de algún otro bacteria muerto en el medio. Posteriormente este ADN se puede incorporar. A través de este mecanismo se pueden obtener nuevas especies, ya que puede coger material genético de una que no es la suya.


Fuente: SlideShare
1.     La transducción

      Este mecanismo se produce cuando se da la infección de un virus. Los virus cuando infectan unen el ADN con la información genética de la célula huésped y se replica, puede darse el caso de que por un error el virus a la hora de replicarse coja material genético del huésped y se lo incorpore como si fuera suyo, en este caso cuando este nuevo virus infecte una bacteria,  introducirá material genético a otro. 


Fuente: SlideShare

    Se utiliza el concepto de especie genealógica, es decir,  se considera que un organismo o grupo de organismos pertenecen a la misma especie, si sus genes coalescen, es decir, que coinciden genealógicamente de forma más reciente con cualquier miembro del grupo que con otro organismo de fuera del grupo.


Este cladograma muestra la relación entre varios grupos de insectos. En algunos cladogramas, la longitud de las líneas horizontales indica el tiempo transcurrido desde el último ancestro común. Fuente: Wikipedia


   Grupo monofilético y no-monofilético


  Para entender esta clasificación taxonómica, utilizaremos el ejemplo siguiente. Se cree que las aves y los reptiles descienden de un único ancestro común, luego este grupo taxonómico (amarillo en el diagrama) es considerado monofilético.


    Los reptiles actuales como grupo también tienen un ancestro común a todos ellos, pero ese grupo (reptiles modernos) no incluye a todos los descendientes de tal ancestro porque se está dejando a las aves fuera (sólo incluye los de color cian en el diagrama), un grupo así decimos que es parafilético.

      Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre caliente contendría sólo a los mamíferos y las aves (rojo/naranja en el diagrama) y sería polifilético, porque entre los miembros de este agrupamiento no está el más reciente ancestro común de ellos. Los animales de sangre caliente son todos descendientes de un ancestro de sangre fría. La condición endotérmica ("sangre caliente") ha aparecido dos veces, independientemente, en el ancestro de los mamíferos, por un lado, y en el de las aves (y quizá algunos o todos los dinosaurios), por otro.

     Algunos autores sostienen que la diferencia entre grupos parafiléticos y polifiléticos es sutil, y prefieren llamar a estos dos tipos de asemblajes como "no-monofiléticos". Muchos taxones largamente reconocidos de plantas y animales resultaron ser no monofiléticos según los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas, por lo que muchos científicos recomendaron abandonar su uso, ejemplos de estos taxones son Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta, Pteridophyta, Dicotyledoneae, y varios otros más. Como su uso está muy extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos, y porque muchos científicos consideran a los taxones parafiléticos válidos (discusión que aún no está terminada en el ambiente científico, el ejemplo más claro de un taxón que muchos desean conservar quizás sean los reptiles), a veces se indica el nombre del taxón, con la salvedad de que su nombre se pone entre comillas, para indicar que el taxón no se corresponde con un clado.

Los cladogramas

      Como ya habíamos dicho, la forma de representación de estas filogenias es en la forma de cladogramas, que representan el parentesco evolutivo entre las especies.

     Un cladograma es un diagrama que se parece a un árbol genealógico en que la base del árbol representa un antepasado común para los organismos o grupos ubicados al final de las ramas. Cuando hay una ramificación en un linaje esta se representa con una nueva rama. Todos los descendientes de esta nueva rama comparten un mismo ancestro y están más cercanos entre sí que con los descendientes de otras ramas. Cada cladograma por representar las relaciones evolutivas entre un grupo de seres vivos se considera una teoría científica.
   

Fuente: Sin dioses

     En un cladograma todos los organismos actuales se colocan en las hojas, y cada nodo interior es idealmente binario (con dos ramas) y contiene un ancestro común. Los dos taxones de cada bifurcación se llaman taxones hermanos o grupos hermanos.


     Cada subárbol, independientemente del número de elementos que contenga, se llama clado o grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes, vivos o extintos. Todos los organismos de un grupo natural están contenidos en un clado que comparte un ancestro común (uno que no compartan con ningún otro organismo del diagrama).



Fuente: Sin dioses


     Un clado puede estar conformado por una especie o por miles. Los clados están anidados dentro de otros, lo cual refleja que la clasificación biológica es jerárquica.



Ejemplos de clados jerarquizados

     Cada clado se define en una serie de características que aparecen en sus miembros, pero no en las otras formas de las que ha divergido. El cladismo se caracteriza por distinguir las homologías derivadas (sinapomorfías), es decir, los caracteres derivados comunes dentro de un grupo, de las primitivas (plesiomorfías, es decir, las características de los ancestros), y utilizar solo las primeras como caracteres válidos para la agrupación de taxones. Estas características identificadoras del clado se llaman sinapomorfias (caracteres compartidos derivados). Por ejemplo, las alas anteriores endurecidas (élitros) son una sinapomorfia de los escarabajos, mientras que la vernación circinada, o desenrollar los brotes nuevos, es una sinapomorfia de los helechos.

     Los biólogos usan los cladogramas para desmostrar sus hipótesis sobre la evolución, para aprender sobre las características de las especies extintas y los linajes ancestrales y para clasificar los organismos según las características que heredaron de un ancestro común de forma tal que la clasificación revele la evolución de las especies. Veamos lo dicho con un ejemplo de cladograma y la estupenda explicación de Sin dioses:



Fuente: Sin dioses

     En la imagen anterior se muestra el parentesco entre una bacteria, un hongo, una mariposa, un pez, una lagartija y un ratón. Junto a la línea del cladograma se notan unos cuadros rojos que indican las características compartidas. La característica que está más en la base es el de estar formado por célula(s) eucariota(s), todos los linajes que se derivaron desde este punto, los que conducen a los hongos, las mariposa, los peces, las lagartijas y los ratones poseen esta característica.

      La segunda característica señalada en este cladograma es la presencia de tejidos animales, todas las ramificaciones que hay después de este punto, las que conducen a las mariposas, los peces, las lagartijas y los ratones, poseen esta nueva característica. También podemos hacer una lectura de las características que tienen los organismos teniendo en cuenta la información proporcionada por el cladograma, así pues podemos decir basados en este cladograma que un ratón posee: células eucariotas, tejidos animales, cráneo, pulmones y pelo.

     Basados en el anterior cladograma podemos afirmar también que un ratón está más emparentado con una lagartija que con un pez ya que el nodo de bifurcación entre los linajes del ratón y la lagartija está más próximo que el nodo de bifurcación de los linajes que llevan al pez y al ratón.

      Una vez más, insistamos en las características de los clados. Una de las características presente se denomina "plesiomorfía" si se encuentra en los dos grupos externos del grupo que se está analizando. En nuestro cladograma anterior la presencia de cráneo es una característica plesiomórfica frente a la característica de pelo, ya que la característica de cráneo se encuentra también en los grupos hermanos al ratón, en la lagartija y el pez. La característica de pelo al estar presente solo en los últimos descendientes de nuestro cladograma, recibe el nombre de "apomorfía". Los términos "plesiomórfico" y "apomórfico" se utilizan en lugar de "primitivo" y "derivado".

Errores en la confección de un cladograma

      Después de todo lo visto hasta aquí, no podemos sostener la creencia de que hay organismos "más evolucionados" que otros, un error que deriva de la idea de "la gran cadena del ser" del filósofo griego Aristóteles. Esta idea sostiene que hay organismos más perfectos que otros y organiza los seres en una escalera, colocando en la parte superior a Dios y en la escala más inferior a los minerales. El hombre está ubicado a mitad de la escalera, justo debajo de los ángeles y por encima de los animales. Esta idea pasó a la Europa cristiana, por lo que fue tomada en cuenta por los primeros naturalistas que trabajaron en la clasificación de los seres vivos. Debido a la influencia de "la gran cadena del ser" se ha generado la creencia que todavía sostienen muchas personas.


     Es importante tener en cuenta que en un cladograma se representa el parentesco de diferentes linajes (A, B. C y D), no una escalera como la que pensó Aristóteles.



Tampoco debemos cometer el error al leer un cladograma de izquierda a derecha de interpretarlo como niveles "más avanzados."



 Este punto ilustra un error común que ya se ha tratado aquí en Sin dioses

     Los humanos no descienden de los chimpancés. Los humanos y los chimpancés son primos evolutivos, pues descienden de un mismo antepasado. Tampoco se puede afirmar que los humanos son "más evolucionados" que los chimpancés, pues ambos linajes (humano y chimpancé) han recorrido sus propios trayectos evolutivos que los han adaptado a sus respectivos ambientes. Muchas veces es necesario dejar esto en claro para evitar los malentendidos arriba mencionados, que son muy frecuentes en la mayoría de las personas cuando se habla de evolución.



  En conclusión, diremos que la filogenia es la relación de parentesco entre especies o taxones, tanto en lingüística como en biología. La filogenética es la parte de la biología evolutiva que se ocupa de determinar la filogenia de los seres vivos, y consiste en el estudio de las relaciones evolutivas entre diferentes grupos de organismos a partir de la distribución de los caracteres primitivos y derivados en cada taxón, utilizando matrices de información de  morfología, anatomía, embriología, moléculas de ADN, etcétera.


     En los inicios de la sistemática, los caracteres utilizados para comparar a los grupos entre sí eran conspicuos, principalmente morfológicos. A medida que se acumuló más conocimiento se empezó a tomar cada vez más cantidad de caracteres crípticos, como los anatómicos, embriológicos, serológicos, químicos y finalmente caracteres del cariotipo (patrón cromosómico de una especie expresado a través de un código, establecido por convenio, que describe las características de sus cromosomas. El cariotipo es característico de cada especie, al igual que el número de cromosomas; el ser humano tiene 46 cromosomas, 23 pares porque somos diploides o 2n en el núcleo de cada célula, organizados en 22 pares autosómicos y 1 par sexual hombre XY y mujer XX) y los derivados del análisis del ADN.


Cariotipo de un linfocito de una mujer. Fuente: Wikipedia

      Con esta información se establecen los árboles filogenéticos o cladogramas, base de la clasificación filogenética. Esta clasificación forma parte de la sistemática, que además también comprende los sistemas de clasificación fenética (clasificación de los organismos basándose en su similitud, generalmente en su morfología, o en cualidades observables) y clásica o Linneana.

      La evolución es un proceso muy lento, y en la gran mayoría de los casos nadie la ha visto suceder, por lo tanto, cuando intentamos explicar el origen de la diversidad biológica, recurrimos a hipótesis que tratan de determinar cómo deberían analizarse los organismos para determinar su filogenia. En la Wikipedia vemos un ejemplo de clasificación filogenética.


     La clasificación filogenética es una clasificación científica de las especies basada únicamente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación (filogénesis) desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Para construir este tipo de clasificación se recurre ahora generalmente al método cladístico ideado por Willi Hennig. Esta clasificación ha reemplazado progresivamente a la clasificación tradicional (o linneana), iniciada por Carlos Linneo en 1735 en su libro Systema Naturae.  Como ejemplo se adjunta la clasificación filogenética del clado AVES.



    A partir de los avances de la biología molecular, un nuevo sistema clasificatorio es propuesto, en 1990, por Carl Woese (1928-2012). En él se incluye una nueva categoría taxonómica denominada 'dominio'. Veamos de qué se trata para después analizar los presupuestos en los cuales se basa. La clasificación se basa en la comparación de las secuencias nucleotídicas de moléculas consideradas universales, siguiendo los presupuestos del cladismo. La clasificación resultante se conoce como Sistema de Clasificación Universal (Figura superior). Los defensores de este sistema de clasificación sostienen que el mismo es 'natural' en los taxones superiores (dominio) y que provee además de un sistema que permite una clasificación totalmente natural de los microorganismos (12).     
  

Carl Richard Woese (1928-2012)

     A partir de la propuesta de este sistema de clasificación de lo vivo en dominios, se ha generado una polémica en relación a la importancia del mismo, principalmente con los defensores del sistema dicotómico procariotas-eucariotas- del cual Ernst Mayr fue su mayor exponente.


Representación moderna del árbol filogenético. En él se incorpora una nueva categoría taxonómica: el dominio (Bacteria, Archaea y Eukarya).

Formas de clasificar lo vivo, formas de pensar lo vivo

     Los modos de pensamiento dominantes durante el siglo XX pueden ser divididos en dos grandes líneas, ambos antiesencialistas, con raíces históricas profundas y que han sido ampliamente aceptados durante buena parte del siglo pasado.

     En primer lugar, el llamado pensamiento poblacional (population thinking) fue el principal referente dentro del área de sistemática y evolución en los comienzos del siglo. Se opuso a la teoría esencialista y tuvo su mayor desarrollo durante los años de la síntesis o teoría sintética de la evolución.


    Esta forma de pensamiento no cree en la existencia de tipos o formas “naturales”, que en Aristóteles más bien se referían a las “ideas” platónicas. Defienden que las variaciones individuales dentro de las especies son el resultado de un proceso continuo de mutación y recombinación. El filósofo de la ciencia Elliot Sober (1980, p.370) sostiene que "más que mirar a una realidad que subraya la diversidad, el pensamiento poblacional postula una realidad sustentada por la diversidad".



Elliot Sober

     Esta teoría comenzó a ser concebida a partir de la teoría de la evolución de Darwin, pero necesitó de los avances de la genética y la herencia para consolidarse definitivamente. Hoy en día, tanto la sistemática como la evolución, se encuentran totalmente permeadas por esta forma de pensamiento. En el campo de las ciencias naturales ya no se conciben las ideas esencialistas.

     Sin embargo, como bien señala el biólogo e historiador de la ciencia, Robert O'Hara (1997, p.324), "en la medida que las nociones médicas sobre la salud y la enfermedad han ido focalizándose más en los rasgos genéticos de los individuos, existe una tendencia en los practicantes de la medicina de patologizar variaciones normales dentro de las poblaciones humanas, y así resurge la idea de un tipo natural del Homo sapiens, idea rechazada ampliamente por la biología evolutiva".

    La segunda gran línea de pensamiento es denominada pensamiento en árbol o arborescente (tree thinking) y caracteriza al periodo de la sistemática filogenética. La misma no se piensa como una sustitución al pensamiento poblacional, sino más bien como una contraparte filogenética al pensamiento poblacional (O'Hara, 1997, p. 324). El foco principal de esta línea es la explicación de los eventos evolutivos y de cuando ocurrieron en un árbol filogenético. Está totalmente basado en los presupuestos del cladismo, a pesar de que actualmente existen otras metodologías de reconstrucción filogenética: métodos basados en distancia, métodos de máxima similitud y, más recientemente, métodos bayesianos para reconstrucción filogenética.

    La inferencia bayesiana es un tipo de inferencia estadística en la que las evidencias u observaciones se emplean para actualizar o inferir la probabilidad de que una hipótesis pueda ser cierta. El nombre «bayesiana» proviene del uso frecuente que se hace del teorema de Bayes durante el proceso de inferencia.

      La inferencia bayesiana utiliza aspectos del método científico, que implica recolectar evidencia que se considera consistente o inconsistente con una hipótesis dada. A medida que la evidencia se acumula, el grado de creencia en una hipótesis se va modificando. Con evidencia suficiente, a menudo podrá hacerse muy alto o muy bajo. Así, los que sostienen la inferencia bayesiana dicen que puede ser utilizada para discriminar entre hipótesis en conflicto: las hipótesis con un grado de creencia muy alto deben ser aceptadas como verdaderas y las que tienen un grado de creencia muy bajo deben ser rechazadas como falsas. Sin embargo, los detractores dicen que este método de inferencia puede estar afectado por un prejuicio debido a las creencias iniciales que se deben sostener antes de comenzar a recolectar cualquier evidencia.

     Un ejemplo de inferencia bayesiana es el siguiente:

     Durante miles de millones de años, el sol ha salido después de haberse puesto. El sol se ha puesto esta noche. Hay una probabilidad muy alta de (o 'Yo creo firmemente' o 'es verdad') que el sol va a volver a salir mañana. Existe una probabilidad muy baja de (o 'yo no creo de ningún modo' o 'es falso') que el sol no salga mañana.

      La inferencia bayesiana usa un estimador numérico del grado de creencia en una hipótesis aún antes de observar la evidencia y calcula un estimador numérico del grado de creencia en la hipótesis después de haber observado la evidencia. La inferencia bayesiana generalmente se basa en grados de creencia, o probabilidades subjetivas, en el proceso de inducción y no necesariamente declara proveer un método objetivo de inducción.

Teorema de Bayes

     Antes de seguir, conviene recordar un poco la terminología y refrescar el teorema de Bayes. Fuente: seh-lelha.

    Vamos a llamar P(A) a la probabilidad de que ocurra el suceso A.
P(A.B) a la probabilidad de que ocurran los sucesos A y B (ambos).
P(A/B) a la probabilidad de que ocurra A cuando sabemos que ha ocurrido B (se denomina probabilidad condicionada).


      La probabilidad de que ocurra A y B es igual a la probabilidad de B multiplicada por la probabilidad de A condicionada a que haya ocurrido B.

P(A.B) = P(B) x P(A / B) = P(A) x P(B / A)









Teorema de Bayes. Fuente: seh-lelha

    El sistema de clasificación universal gana rápidamente el peso de verdad y no de modelo explicativo que compite con otros modelos posibles. A pesar de la existencia de otros autores que no aceptan totalmente esta visión, este sistema es ampliamente aceptado en nuestros días.

Reflexionando acerca de las clasificaciones

      Dentro de esta lógica se considera que una explicación sobre cualquier fenómeno biológico debe incorporar al proceso evolutivo que "en muchos casos se convierte en la esencia de la explicación. Y esta perspectiva debe también considerarse en las clasificaciones biológicas" (13). Para Mayr, exponente del pensamiento poblacional, una clasificación es un sistema de almacenamiento y de rescate, cuyo objetivo es "localizar un ítem con el menor esfuerzo y la menor pérdida de tiempo".

      Para Woese, la idea de que los genes guardan toda la información necesaria para reconstruir la filogenia de organismos es esencial. Para Mayr, las características morfológicas son esenciales para discernir entre lo similar y lo diferente. Woese, al defender la clasificación en tres dominios (Bacteria, Archaea y Eukarya)  basándose en secuencias de moléculas, defiende una biología vista desde una perspectiva muy diferente a la de Mayr. Asume un cierto reduccionismo, donde el rasgo principal de donde extraer información de un organismo es a partir de la secuencia de alguno de sus genes. No importa, bajo esta perspectiva, aquellas características morfológicas, anatómicas o menos aún ecológicas, sino aquello 'impreso' en los genes.

      Queda claro que estos autores están hablando de diferentes tipos de sistemas de clasificación de los seres vivos. Woese considera la existencia real de un 'sistema natural'. Entiende que si comprendemos las relaciones evolutivas entre diferentes organismos, entonces la forma 'correcta' de clasificarlos será de acuerdo a esas relaciones.

El ancestro común

     Continuando con la figura del árbol filogenético, desde su base, nos encontramos con la primera de las hipótesis de este modelo: hipótesis de ancestro común. Cuando un grupo de especies exhibe un determinado rasgo común a todos, los biólogos asumen que existe un nexo filogenético que une esas especies entre sí.

     Estos caracteres que tienen las  especies 'hermanas' son leídos 'hacia atrás', hacia el pasado, usando el principio de parsimonia, teniendo, de esa manera, una noción del carácter en cuestión en el pasado. Bajo esta perspectiva, y bajo la propia figura de un árbol con una raíz única (en verdad un tronco único) está el concepto de que todos los organismos descienden de un único ancestro común.

    Hoy en día, existen algunas líneas dentro de la biología que consideran a ese 'ancestro' como una población de entidades (Woese, 2002), una vida pre-celular que estaría constituida por tipos simples y poco organizados donde existiría un gran número de poblaciones con altos grados de transferencia horizontal de genes. De esta manera se define un umbral darwiniano que representaría el pasaje, de una etapa donde las formas serian altamente efímeras y donde la evolución de las mismas se daría principalmente por transferencia horizontal, a una etapa en donde estas formas serían cada vez más permanentes, y más refractarias a la transferencia horizontal. Lo que evolutivamente estaría 'antes' de este umbral no serían individuos o células, en la forma en que son concebidos hoy. El árbol de la vida representaría los eventos ocurridos a posteriori de ese umbral. Esta hipótesis no niega en verdad la posibilidad de que haya habido más de un 'inicio' pero con la condición de que todos ellos, con excepción de uno, se hayan extinguido.

     La noción de ancestro común aparece desde Darwin, y se la considera fuertemente respaldada por el hecho de que el código genético es casi universal, además, porque las moléculas biológicas tienen algunas características que son universales (14).

    Esta universalidad la encuentran Francis Crick (1968, p.367) - ganador del premio Nobel de 1967 por la descripción de la estructura del ADN junto a James Watson- en el código genético de todos los organismos, al que describe como un'accidente congelado', que se encuentra en la base de nuestra evolución actual,  siendo una de otras varias alternativas posibles. Según F. Crick el código genético carece de valor adaptativo, pues es indiferente para esto el que un determinado codón codifique para un determinado aminoácido y no para otro (15).

      La información genética, en el ARNm, se escribe a partir de cuatro letras, que corresponden a las bases nitrogenadas ó nucleótidos (A, C, G y U. Adenina A, guanina G, la citosina C y el uracilo U), las cuales van agrupadas de dos en dos adeninia con timina y citocina con guanina. El orgánulo celular que sintetiza las proteínas a partir de aminoácidos con la información contenida en el ARNm, leyendo los codones, es el ribosoma.
     

     Un codón es un triplete de nucleótidos. Los nucleótidos son moléculas orgánicas formadas por la unión covalente de un monosacárido de cinco carbonos (pentosa), una base nitrogenada y un grupo fosfato (Ampliar aquí).


    En el código genético, cada aminoácido está codificado por un codón o varios codones. El codón es la unidad de información básica en el proceso de traducción del ARNm. Cada uno de los codones codifica un aminoácido y esta correlación es la base del código genético que permite la traducción de la secuencia de ARNm a la secuencia de aminoácidos que compone la proteína.

     Cada codón porta la información para pasar la secuencia de nucleótidos del ARNm a la secuencia de aminoácidos de la proteína en el proceso de traducción. Dado que cada codón codifica un aminoácido, hay 64 codones diferentes por combinación de los 4 nucleótidos en cada una de las 3 posiciones del triplete (ver tabla más abajo), de los cuales se codifican 20 aminoácidos, 3 codones de terminación de la traducción y un codón de inicio de la traducción, el AUG, que codifica la metionina. Salvo la metionina y el triptófano que están codificados por un único codón, los aminoácidos pueden estar codificados por 2, 3, 4 ó 6 codones diferentes. Esto hace que el código sea redundante, lo que se denomina código degenerado, porque hay varios codones diferentes que codifican para un solo aminoácido. Los 3 codones de terminación conocidos como codón de terminación, codón de parada o codón stop llamados ocre (UAA), ámbar (UAG) y ópalo (UGA) son los tres tripletes que al no codificar ningún aminoácido ocasionan el cese de la síntesis proteica. Hay un codón de inicio de la traducción, el AUG, que codifica la metionina, es el primer codón de una transcripción de ARNm traducido por un ribosoma. Por lo tanto, el hecho de que prácticamente todos los organismos vivos presenten el mismo código genético, y que este no contenga ningún ventaja adaptativa, habla a favor de un origen común de todos los organismos.

Tabla 1: Tabla de codones. Ilustra los 64 tripletes posibles.
2ª base

U
C
A
G

1ª base
U
UCU Serina
UCC 
Serina
UCA Serina
UCG Serina
UAU Tirosina
UAC 
Tirosina
UAA Ocre Parada
UAG 
3Ámbar Parada
UGU Cysteína
UGC Cysteína
UGA 
2Ópalo Parada
UGG 
Triptófano

C
CUU Leucina
CUC 
Leucina
CUA 
Leucina
CUG 
4Leucina
CCU Prolina
CCC 
Prolina
CCA 
Prolina
CCG 
Prolina

A
AGU Serina
AGC Serina
AGA 
Arginina
AGG 
Arginina

G
GUU Valina
GUC 
Valina
GUA 
Valina
GUG 
Valina
GCU Alanina
GCC Alanina
GCA Alanina
GCG Alanina
GGU Glicina
GGC 
Glicina
GGA 
Glicina
GGG 
Glicina


Fuente: Wikipedia

    Otra hipótesis a favor del ancestro común fue la del bioquímico ruso Alexander Oparin (1894-1980) quien sugirió que, una vez que la vida surge a partir de materia no animada, altera el medio ambiente de forma tal que la probabilidad de aparición de nueva vida sería mínima (Oparin, 1953).

      Otro de los presupuestos del árbol es la continua divergencia, cada nodo se abre en una nueva bifurcación. Visto desde la raíz o ancestro común hacia las ramas lejanas, el proceso de diversificación es un proceso de constante divergencia, es decir no es posible asumir aquí la posibilidad de 'saltos o transferencias horizontales' o procesos de hibridación de especies. La jerarquía en el árbol se representa como continuos procesos de bifurcación. Pero, ¿podría verse de una forma diferente? (Figura 2, arriba).

      El evolucionista Maynard Smith (1920-2004) se cuestiona por qué la figura más apropiada para describir nuestro origen  haya de tener la forma de un árbol,  porque también podría representarse con un arbusto o un nido.

     Lo normal es que la mayoría de los taxonomistas asuman la figura del árbol y se preocupan por encontrar el mejor de los árboles posibles.

     Maynard Smith sostiene que otro tipo de representaciones podrían ser útiles al comparar el universo procariota, pero no así el universo eucariota. La cuestión es cómo clasificar a los procariotas y cómo representar una evolución que se haya dado de una manera diferente. En este sentido, la taxonomía bacteriana aún no ha llegado a un consenso en relación a su clasificación y a la propia definición de especies. Se ha sugerido el concepto de ecotipo para definir a una población de células que comparten un nicho ecológico. Para estos casos, es probable que una topología diferente fuese más apropiada que un árbol para representar las relaciones entre diferentes especies.

    Por otra parte, la existencia de elementos genéticos como elementos de transposición (16)virus y formas híbridas, no son ni siquiera considerados en la clasificación del 'árbol de la vida'. En verdad, si son los genes lo que estamos utilizando para realizar filogenias de organismos, entonces deberíamos poder asumir qué fenómenos, como transferencia horizontal, tienen sentido y deberíamos ser capaces de incorporarlos y representarlos en los sistemas clasificatorios.

La copa del árbol y las especies

    Siguiendo con el análisis del árbol filogenético, llegamos a la 'copa' del árbol y allí nos encontramos con la categoría básica en nuestros sistemas clasificatorios: las especies.

      Actualmente existen más de veinte definiciones de “especie” solamente considerando organismos eucariotas. Veamos aquí cuáles son las principales controversias que existen. Por un lado se considera a las especies como unidades básicas de los sistemas de clasificación y, por otro, son también consideradas como las unidades básicas de la evolución (17), como un grupo de individuos que evolucionan de forma unificada.

     También existe una definición ecológica de especie, así como también, una cromosómica, una evolutiva, una filogenética y algunas otras.

             A partir de la teoría evolutiva de Darwin, el esencialismo, aplicado al concepto de especie, dejó de tener sentido. Encontrar rasgos o caracteres que ocurran en todos y únicamente en los miembros de una determinada especie (concepto esencialista de especie de los tiempos de Aristóteles que fue predominante hasta el siglo XIX) parece una tarea imposible. Las especies no son identidades fijas.

      El argumento de Hull (1965, p.1-18), contra el esencialismo en cuanto a la definición de especie, radica en el hecho de que las especies no tienen límites concretos y definidos. Esta frontera, poco delimitada, sería incompatible con la existencia de esencias específicas para las especies. El filósofo Dupré (1981, p.84) sigue la misma línea de razonamiento. De alguna forma, las explicaciones esencialistas fueron reemplazadas en su momento por el pensamiento poblacional, vinculado a las concepciones evolutivas. La teoría evolutiva provee los métodos para explicar las diferencias (variabilidad) entre los miembros de una especie, por lo tanto, el esencialismo no es una explicación posible.

    Una propuesta alternativa en cuanto al estatus ontológico de la especie es la que las considera individuos y no clases (Ghiselin, 1974 y; Hull, 1978). Ellos proponen que las especies no son tipos o clases universales, sino individuos. El nombre de la especie sería un nombre propio, el nombre de un individuo único y singular que tiene un comienzo, una historia y una extinción y que también tiene una distribución en el espacio.

    Según esta perspectiva, las especies no pueden ser consideradas un natural kind, ya que lo único de esencial en una especie es la propia variabilidad. Las especies, vistas de esta forma, serían la única categoría taxonómica 'real'. Pertenecer a una especie sería pertenecer a un determinado linaje, considerando a la especie como un término teórico dentro de la teoría evolutiva, y no el hecho de ser similar a otros miembros de la especie. Algunos otros autores, sin embargo, piensan que postular a las especies como 'reales' e 'individuales' es una forma de esencialismo.


    El nivel de especia es el único al cual no pueden atribuírsele propiedades esenciales.
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9. Ver Dayrat (2003)
10. Coppeland, 1938, p. 383-420
11. Chatton, 1938
12. Woese, Kandler, Wheelis, 1990, p. 4579
13. Wheelis, Kandler, Woese, 1992, p. 2930
14. Todos los aminoácidos, de todas las proteínas, de todos los seres vivos están formados por moléculas levógiras. Es decir, que desvían hacia la izquierda la luz polarizada. En verdad esto en sí no tiene ninguna importancia, pero nada impide que estos aminoácidos sean dextrógiros (que desvíen hacia la derecha). De hecho, cuando son sintetizados en el laboratorio una composición 50-50% es producida. Pero en la naturaleza, 100% de ellos son levógiros. Esto se ha considerado un punto a favor de la hipótesis de origen común.
15. Los tripletes o codones son conjuntos de tres nucleótidos consecutivos en la secuencia de DNA o RNA que son 'leídos' o codificados como un determinado aminoácido en la secuencia proteica.
16. Un transposón o elemento genético transponible es una secuencia de ADN que puede moverse de manera autosuficiente a diferentes partes del genoma de una célula, un fenómeno conocido como transposición. En este proceso, se pueden causar mutaciones y cambio en la cantidad de ADN del genoma. Anteriormente fueron conocidos como "genes saltarines" y son ejemplos de elementos genéticos móviles. El transposón modifica el ADN de sus inmediaciones, ya sea arrastrando un gen codificador de un cromosoma a otro, rompiéndolo por la mitad o haciendo que desaparezca del todo. En algunas especies, la mayor parte del ADN basura -hasta un 50% del total del genoma corresponde a transposones. A diferencia de los provirus, los transposones se integran en el ADN celular en lugares bien determinados. Su existencia fue propuesta por Barbara McClintock en el maíz, sin embargo, su existencia no se demostró hasta mucho más tarde en bacterias. Por ello fue laureada con el Premio Nobel en 1983.
17. Existen controversias al respecto de cuales son las unidades de la selección natural. ¿Cuáles son aquellas unidades importantes a las que se aplica la selección natural? Por un lado, tenemos a los organismos, por otro, a las poblaciones o a las especies como unidades evolutivas y también quienes consideran que en verdad los genes son las verdaderas unidades evolutivas.

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