El primer árbol filogenético
Por
lo general se reconoce que Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, caballero de
Lamarck (1744-1829), publicó un árbol evolutivo temprano (Lamarck
1809). Sin embargo, sus árboles publicados difieren de nuestros diagramas
filogenéticos modernos en tener grupos taxonómicos de nivel superior
contemporáneos en los nodos internos y externos, de modo que cada árbol
representa una serie de transformación entre los grupos taxonómicos. Por lo
tanto, sus árboles se basan en la idea de la transmutación, que no se ajustan a
nuestro tipo actual de árbol.
Tabla de
Lamarck
Árbol
filogenético actual
Lamarck
defendía la evolución transmutativa según
la cual unos tipos de organismos podrían surgir de novo a partir de otros, debido a procesos como macromutaciones;
ningún biólogo cree hoy en la transmutación de las especies. Lamarck creía en
el cambio gradual de un ser en otro, para quien la evolución se desarrollaría
tras la generación espontánea de organismos sencillos mediante su cambio
gradual hacia una forma superior y más perfecta de ser vivo, gracias a la
herencia de caracteres adquiridos a lo largo de la vida de los individuos.
Actualmente no se conoce ningún mecanismo
biológico por el que los rasgos adquiridos puedan heredarse a la descendencia
(Mayr 2001b).
La evolución variativa es el concepto representado por la teoría de la evolución como la concibió Darwin. De acuerdo con este cuerpo de conocimientos, en cada generación se produce una gran cantidad de variabilidad dentro de las poblaciones, pero sólo unos pocos de entre los numerosos descendientes pueden sobrevivir y reproducirse: es más probable que sean los individuos mejor adaptados al medio ambiente local los que transmitan sus rasgos a la siguiente generación. De esta manera la composición de la población va cambiando a lo largo del tiempo, de modo gradual, y a este cambio se lo llama evolución filética (técnicamente, anagénesis) o descendencia modificada. La evolución filogenética, o ascendencia común en palabras de Darwin, es decir, la formación y multiplicación de unos linajes a partir de otros previamente existentes (técnicamente, cladogénesis), consiste en la división de una población en múltiples subpoblaciones, y su transformación posterior en nuevas especies (Howard y Berlocher 1998; Mayr 2001b).
La evolución variativa es el concepto representado por la teoría de la evolución como la concibió Darwin. De acuerdo con este cuerpo de conocimientos, en cada generación se produce una gran cantidad de variabilidad dentro de las poblaciones, pero sólo unos pocos de entre los numerosos descendientes pueden sobrevivir y reproducirse: es más probable que sean los individuos mejor adaptados al medio ambiente local los que transmitan sus rasgos a la siguiente generación. De esta manera la composición de la población va cambiando a lo largo del tiempo, de modo gradual, y a este cambio se lo llama evolución filética (técnicamente, anagénesis) o descendencia modificada. La evolución filogenética, o ascendencia común en palabras de Darwin, es decir, la formación y multiplicación de unos linajes a partir de otros previamente existentes (técnicamente, cladogénesis), consiste en la división de una población en múltiples subpoblaciones, y su transformación posterior en nuevas especies (Howard y Berlocher 1998; Mayr 2001b).
El
esencialismo
Las
clasificaciones de lo 'vivo' en la historia comenzaron con el filósofo griego Aristóteles
(384-322 a.C.) quien dividió al mundo natural en dos grandes reinos: el reino
animal y el vegetal. Inició su estudio y ordenación de las diversas formas de
vida animal junto a su discípulo Teofrasto (371-287 a.C.), quien clasificó a
los vegetales en árboles, arbustos y hierbas.
Aristóteles
clasificó a los animales en aquellos que tenían sangre y aquellos desprovistos
de ella. Dedujo que la naturaleza progresa desde lo más simple a lo más
complejo, de lo inanimado a lo animado y dentro de lo animado, mediante pasos
ascendentes desde las plantas a los animales. Aristóteles introdujo por primera
vez el concepto de especie y concibió un mundo de especies estáticas, generadas en
aproximación a una forma 'ideal'. Esto es, cada especie tendría una forma
natural, un 'tipo' verdadero y la variación individual dentro de cada especie
representaría desviaciones accidentales del tipo verdadero causadas por
influencias externas. En la ausencia de influencias externas que causan la
desviación, todos los individuos de una especie serían por siempre lo mismo,
sin variación, ya que el tipo verdadero de la especie, permanece fijo en el
tiempo (1).
Esta
forma de pensamiento, conocida como esencialismo, dominó el mundo por varios
siglos. Todos los miembros de una clase tendrían características esenciales que
permitirían alcanzar el ideal 'natural' que los distinguiría como miembros de
una especie. Ideal que podría no ser alcanzado debido a causas externas o a
fuerzas que interfiriesen con dicha tendencia natural. Bajo el esencialismo
aristotélico, la variabilidad es vista como una interferencia o como un movimiento
fuera de la norma ya que los seres animados serían generados por aproximación a
una forma ideal de la especie a la cual pertenecen.
Siglos
más tarde, Dioscórides
(40-90 d. JC) clasifica los animales en terrestres y acuáticos, y a las plantas
en alimentarias, medicinales y venenosas. En la medida que los biólogos
descubrían mayor cantidad de organismos vivos, los clasificaban en útiles y
peligrosos, a los vegetales en hierbas, arbustos y árboles y a los animales en
domésticos y salvajes.
A finales del siglo XVIII e inicios del XIX,
los viajes de exploración permitieron descubrir nuevas especies de plantas y
animales de regiones hasta entonces poco conocidas por los naturalistas de
Europa, especies que no encajaban fácilmente en la estructura vigente de la
Creación.
Hasta entonces los naturalistas se
consideraban a sí mismos como reconstructores de un orden que existía en la
variedad biológica, un objeto que fue llamado Sistema
Natural, nombre derivado de la magna obra de Carolus Linnaeus.
Efecivamente, un paso adelante en la historia de las científicas lo dio el
naturalista sueco Carl Lineo (1707-1778)
del que cabe remarcar que su sistema de nomenclatura continúa en uso hasta
nuestros días. Él asignó cada organismo a una categoría grande: al reino
vegetal o al reino animal. Entonces, subdividió cada categoría en categorías
progresivamente más pequeñas. El sistema de Linneo se basaba en las similitudes
en la estructura del cuerpo.
Este
sistema se conoce como sistema binomial ya
que cada especie es denominada por dos nombres en latín. El primero que denota
el género
al cual pertenece y el segundo, la especie. Las especies, consideradas
entidades reales, son agrupadas basándose en similitudes y afinidades
morfológicas, en géneros, los cuales, a su vez, son agrupados en órdenes, éstos en clases y por último las
clases en reinos. Por lo tanto, en esa época se reconocían solo cinco
categorías taxonómicas o taxa (especie, género, orden, clase y reino)
mientras que hoy nuevos taxa (Phylum, familia) han sido
incorporados a la clasificación: Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Género y
Especie.
La
especie es considerada la categoría taxonómica donde los individuos muestran el
mayor grado de similitud. No existen en esta concepción ideas evolucionistas.
Lineo era creacionista y consideraba a las especies como entidades fijas, que
no cambian ni se extinguen. Así se estableció lo que en ese momento fue llamado
de Sistema Natural que es
la noción de la existencia de un orden en la diversidad biológica. Este es uno
de los grandes conceptos en la historia de la ciencia.
La
ruptura con el esencialismo en las ciencias biológicas comienza a darse en el
siglo XVIII, a partir de la crítica de dos de sus fundamentos: la relación
natural entre categorías y entidades y el carácter inmutable de las especies.
La primera crítica llegaría de la mano de nominalistas, como el naturalista Charles Bonnet (1720-1793), quienes consideraban que todos los
agrupamientos son artefactos de la mente humana y sostenían que únicamente los
individuos tendrían una existencia real. Bonnet, en 1745, representa a la Cadena de los
Seres como una columna ascendente
que va desde la materia inanimada (aire, tierra, metales, etc.), pasando por
las plantas, los insectos, hasta llegar al hombre por encima de todos los
organismos. Esta escala estática, representando la naturaleza como una secuencia
lineal que se extendía de lo menos a lo más complejo, fue reinterpretada hacia
fines del siglo XVIII como un proceso que ocurría en el tiempo (2). Sobre
Charles Bonnet: La
Ilustración: eslabones perdidos y taxonomías.
A
partir de entonces, la extraordinaria diversidad de formas de los organismos, y
las complejas similitudes y diferencias entre ellos, llevaron a los
naturalistas a convencerse de que tamaña diversidad no podía disponerse en una
única y simple Gran Cadena de los Seres, herencia remota del pensamiento de la
Antigua Grecia filtrado a través de la Escolástica Medieval, sino que era
necesaria una estructura más compleja. Hoy sabemos que esta estructura adopta
la forma de un árbol (o un arbusto, o un coral), patrón generado mediante un
proceso de evolución por ramificación (Mayr 2001b).
Ruptura con
el esencialismo: el transformismo
En
el siglo XIX, varios autores comienzan a concebir un mundo en donde las
especies mudan, destacando la teoría de evolución del naturalista y académico
francés Lamarck
(1744-1829). Lamarck apoyaba la teoría, conocida como transformismo, que concebía que los
diferentes linajes habrían sido generados espontáneamente y que los mayores
cambios dentro de cada uno de ellos ocurrían como resultado de una fuerza
interna que los guiaba hacia un mayor grado de complejidad. Existía la noción
de progreso hacia formas más avanzadas. Para Lamarck, los seres humanos de hoy
en día pertenecerían a un linaje muy antiguo debido a su alto grado de
complejidad; en cambio, los gusanos actuales tendrían un origen más cercano
debido a su menor grado de complejidad y, por lo tanto, no compartían un origen
común con los humanos. Dos leyes fundamentales de su teoría fueron la 'ley de uso y
desuso' de estructuras que llevaría al desarrollo o
disminución de diferentes partes del cuerpo según su uso y la de los 'caracteres
adquiridos' por la cual la progenie podría heredar caracteres
adquiridos por sus progenitores en su vida adulta.
Caricatura
de Jean Baptiste Lamarck
Esta
caricatura es una imagen compuesta formada a partir de un retrato contemporáneo
de Lamarck y un grabado en madera de una jirafa de Thomas Bewick
El
naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882)
se imaginó un mundo en continuo cambio y un origen común para todos los
organismos. Las especies ya no serían más consideradas estáticas, sino por el
contrario, en continua evolución y más importante aún, será la ruptura del
esencialismo como corriente dominante y de la concepción de que la variabilidad
dentro de las especies es la norma. Es a partir de Darwin que surge lo que
posteriormente será denominado pensamiento poblacional o population thinking.
Árbol de la
vida: el primer dibujo conocido de Charles Darwin de un árbol evolutivo que
describe las relaciones entre grupos de organismos. Fuente: Syndics of
Cambridge University Library
Diferentes
autores han coincidido en la opinión de que la teoría de la evolución por medio
de la selección natural elaborada por Charles Darwin no solo significó la aparición
de una nueva teoría, sino también de un nuevo tipo de teoría (3). Una de las
principales contribuciones de la teoría darwiniana de la evolución radica en la
adopción del materialismo como posición ontológica y, consecuentemente, el
distanciamiento del esencialismo.
El
concepto de especie atravesó una etapa en la que estuvo ligado al esencialismo
de Aristóteles, según el cual la variación es explicada como producto de fuerzas
de interferencia que desvían a las entidades de un supuesto estado natural estático
o de reposo. En este sentido, las especies son vistas como entidades compuestas
por elementos idénticos entre sí. De este modo, las especies se disponen en “tipos”
separados unos de otros por límites claros. Este supuesto constituye la base
del denominado pensamiento tipológico. Desde esta perspectiva, el cambio es entendido
como un salto o transformación abrupta desde un tipo hacia otro destacándose
discontinuidades entre cada uno.
El
enfoque materialista adoptado por Darwin se distanció notablemente. Lejos de
aceptar la condición estática de las especies, el materialismo plantea que las
mismas se encuentran en permanente cambio. Los “tipos” no son empíricos sino
construcciones del observador. Lo único observable son las variantes
individuales. De este modo, todos los organismos están compuestos por rasgos
únicos y las especies pueden ser descriptas sólo en términos estadísticos siendo
difusos los límites entre sí. Asimismo, los individuos forman poblaciones de
las cuales pueden establecerse las medidas de tendencia central y dispersión y
donde los promedios son abstracciones propias del observador. Estas ideas
sustentan al denominado pensamiento poblacional. En este
marco, el cambio es entendido como gradual o continuo. Asimismo, estas dos
posiciones se distancian entre sí en cuanto a lo que consideran como factor
causal del cambio. En la postura esencialista el cambio se explica por una
causalidad intrínseca a los fenómenos estudiados siendo las explicaciones
ahistóricas. En cambio, el materialismo ve la causa del cambio no en los
propios fenómenos sino enteramente en las circunstancias espaciales y
temporales específicas en las que estos existen. Por tanto, las explicaciones
son históricas. Esta idea subyace al mecanismo de selección natural planteado
por Darwin en el cual el cambio es producto de un proceso de dos pasos: uno en
el que se genera variación de manera independiente a las condiciones selectivas,
es decir no dirigida, y otro en el que se seleccionan las variantes ventajosas
en relación al contexto ambiental. Como se pone de relieve, la lógica de cada
una de estas posiciones ontológicas repercute sobre la idea de cambio. El
esencialismo, al considerar una realidad segmentada en entidades discretas
entiende al cambio como un salto de una entidad hacia otra con discontinuidades
claras. En contrapartida, el materialismo, negando la existencia empírica de
entidades discretas entiende al cambio como un proceso continuo o gradual.
Otros
árboles de la evolución
Los
lingüistas habían representado las relaciones entre los idiomas mediante
diagramas con forma de árbol mucho tiempo antes de que Darwin y sus seguidores
hicieran lo propio para dar cuenta de las relaciones evolutivas entre los seres
vivos; pero en la época previa al reconocimiento de la evolución, los árboles
sólo eran una de las posibles estructuras en uso (O’Hara 1988b). Ya Darwin
esbozó árboles evolutivos en sus cuadernos de notas (Fig. anterior), años antes
a la publicación del Origen,
y el único diagrama que aparece en el libro es un árbol evolutivo muy
estilizado que muestra las relaciones entre un conjunto de especies ancestrales
que se diversifica a lo largo del tiempo, mientras que algunos de los linajes
descendientes se extinguen (Fig. inferior).
Tras la publicación del Origen,
aparecieron árboles evolutivos en la literatura general de sistemática, y su
historia entre 1859 y 1900 es realmente compleja. Las detalladas filogenias con
forma de árbol de Ernst Haeckel son bien conocidas en biología (Fig. 3), pero
muchos autores dibujaron también árboles evolutivos en la misma época, a la vez
que hubo ricas discusiones sobre los métodos utilizados en la reconstrucción
filogenética (véase, por ej., Dayrat 2003). Estas ideas culminaron con el
trabajo de Peter
Chalmers Mitchell, quien en 1901 ya distinguía entre estados de
caracteres que hoy llamaríamos primitivos (i.e., plesiomorfos, en lenguaje
de la sistemática filogenética, o cladística) y derivados (apomorfos), indicando que
la posesión de los primeros no era evidencia de relación, por lo que no podían
utilizarse para agrupar ramas del árbol evolutivo: sólo las novedades
evolutivas compartidas (sinapomorfías) podían considerarse
como evidencias de un ancestro común.
Sin embargo, durante gran parte del siglo XX se perdió el interés por
las reconstrucciones filogenéticas, que se consideraron especulaciones. La
situación cambió con la mejoría que aportaron los métodos cladísticos de la
sistemática filogenética (Hull 1970; O’Hara 1996).
Los
árboles evolutivos son tan sólo representaciones de la historia evolutiva, es
decir, de la genealogía de las relaciones del tipo ancestro y descendiente que
se establecen entre los elementos que componen la crónica histórica de interés.
O’Hara (1988a) razonó sobre la necesidad de desarrollar una nueva forma de
pensar para poder analizar correctamente los fenómenos evolutivos, a la que
llamó tree-thinking; a falta de una mejor traducción, y en analogía
con el pensamiento poblacional, José Antonio González Oreja en
Un paseo por las ramas de los árboles evolutivos: la
evolución de los seres vivos y de las lenguas humanas propone
utilizar la forma “pensamiento
arborescente”. El pensamiento arborescente implica reconocer la
existencia de patrones ramificados en las relaciones entre fenómenos
evolutivos, a diferencia de las representaciones lineales utilizadas
anteriormente. Las consecuencias de adoptar esta nueva forma de pensar y
explicar los sucesos evolutivos en biología pueden ser drásticas en muchos
aspectos; por ejemplo, la noción de progreso evolutivo será literalmente
absurda, y cambiará nuestra imagen de preponderancia evolutiva (O’Hara 1988a,
1992, 1997; Fig. inferior).
Árbol
evolutivo de los animales, con especial énfasis en los que evolucionaron hacia
los insectos en general, y las mariposas en particular; los vertebrados
aparecen como un grupo literalmente marginal, abajo a la izquierda. Diagramas
como éste pueden resultar difíciles de aceptar por quienes no han desarrollado
un pensamiento arborescente. Tomado de O’Hara (1997). Fuente: Researchgate
Los
árboles más tarde publicados, como los de Charles-Hélion de Barbançois, Hugh Edwin
Strickland y Alfred Russel Wallace, siguieron
el estilo de Lamarck. Otros árboles publicados en la primera mitad del siglo XIX,
como los de Jean
Louis Rodolphe Agassiz, Augustin Augier, Heinrich Georg Bronn y Edward
Hitchcock, no estaban destinados a ser esquemas evolutivos, porque
sus autores no creían en la evolución (4).
Charles
Darwin (1859) se acredita generalmente como el creador de los árboles
filogenéticos modernos, con taxones contemporáneos en las hojas y los
antepasados en los nodos internos. Sin embargo, en el período 1865-1866, hubo
dos paleontólogos y dos morfólogos comparativos, que se consideran los
precedentes de los verdaderos árboles filogenéticos actuales.
1.
George Jackson Mivart (1827-1900)
George
Mivart era un morfólogo convertido al darwinismo, aunque más tarde se enemistó
con Thomas Henry Huxley y por tanto con Darwin. Su trabajo trataba sobre la
anatomía comparada de los primates. Se considera un artículo de Mivart de 1865,
como la primera publicación que contendrá un árbol explícitamente darwiniana.
Esto es irónico, dado el hecho de que Mivart, posteriormente, se convirtió en
uno de los críticos más fuertes de Darwin.
George
Jackson Mivart (1827-1900)
El
documento 1865 fue leído ante la Sociedad Zoológica de Londres el 27 de junio
de 1865, y se basó en un análisis osteológico detallado de las columnas
vertebrales de 29 géneros de primates.
Como
señaló Bigoni y Barsanti (5), Mivart no
sólo utiliza nombres taxonómicos todavía vigentes hoy en día, sino que,
sorprendentemente, el Homo no es el ápice o culminación de la evolución..., de
hecho, lo coloca en una divergente lateral rama. En el árbol de Mivart las
hojas y muchas de las ramas se refieren a los grupos taxonómicos superiores, en
lugar de a las especies. En este sentido, sus árboles se parecen al de Ernst
Haeckel (ver más abajo), aunque es dudoso que se construyeran en la misma
forma.
2.
Franz Martin Hilgendorf (1839-1904)
Franz
Hilgendorf fue un paleontólogo alemán, uno de los primeros en aceptar las ideas
de Darwin, y también se le atribuye ser el primero en introducir la teoría
evolutiva en Japón (c. 1873) (6).
Franz Martin
Hilgendorf (1839-1904)
Su trabajo fundamental trataba sobre los gasterópodos fósiles de la
cuenca del Mioceno medio en Steinheim, en el sur de Alemania. Su trabajo fue
publicado en 1863, pero no contiene imágenes de ningún árbol, aunque Hilgendorf
discute en detalle la relación entre una serie estratigráfica completa de los
fósiles y las ideas evolucionistas de Darwin, concluyendo que los fósiles Planorbis podrían disponerse en un árbol
filogenético; Reif (7) encontró que las notas de Hilgendorf, en efecto,
contienen un diagrama filogenético preliminar. Reif (1983) presenta una versión
de esta filogenia basada en las notas de Hilgendorf, que también se reproduce
por Janz (1999).
Hilgendorf
puede, pues, haber sido uno de los primeros en producir un árbol darwiniano,
aunque él no lo publicó.
Hilgendorf
luego hizo otra excursión a la cuenca de Steinheim en 1865, y escribió los
resultados para su publicación, esta vez con un árbol explícito que muestra la
relación entre los 19 diferentes formas fósiles que él reconoce. El árbol
aparece en la revista Academy's journal
(Hilgendorf 1867).
3. Jean Albert Gaudry (1827-1908)
El paleontólogo
Albert Gaudry fue uno de los pocos científicos franceses en promover la
evolución darwiniana. De hecho, Darwin observó en una carta a Jean Louis Armand
de Quatrefages de Bréau (1870): "Es
curioso cómo la nacionalidad influye en la opinión: no pasa una semana en
Alemania sin que algún naturalista declare apoyar mis puntos de vista, y con
frecuencia pone exagerados valores en mis obras; mientras que en Francia no he
oído hablar de un solo zoólogo excepto M [onsieur] Gaudry (y sólo parcialmente)
que apoya a mis puntos de vista "(APS 379; An Annotated Calendar of the Letters of Charles Darwin in
the Library of the American Philosophical Society 1799-1882, p.
212)).
Jean Albert
Gaudry (1827-1908)
Gaudry (1866) escribió un artículo en una
separata (pp. 325-370) de un trabajo más amplio sobre los mamíferos fósiles de
finales del Mioceno localidad de Pikermi en Attica, en Grecia, que se completó
en 1867 (8). En esta separata Gaudry incluyó cinco árboles que muestran las
relaciones entre los diferentes grupos de mamíferos fósiles existentes y extintos,
en un marco estratigráfico. Las imágenes que se muestran aquí son tomadas de Google Books. Darwin
reconoció el 17 de septiembre 1866 que el artículo lo recibió "hace algún
tiempo".
Como
destaca Tassy (2006, 2011), los árboles de Gaudry eran darwinianos incluyendo
especies ancestrales y descendientes, la división, el gradualismo y la
extinción con los taxones ancestrales, siendo las especies o subespecies taxones no superiores.
Sin embargo, Gaudry no abrazó totalmente el darwinismo, por razones religiosas.
Gaudry atribuyó el cambio evolutivo a Dios, en lugar de a la selección natural,
como se indica en la frase final de su obra 1866: "Mais, nous n'eu douterons pas, l'artiste qui pétrissait était le
Créateur lui-même, car chaque transformation a porté un reflet de sa beauté
infinite."
4. Ernst Heinrich Philipp August Haeckel
(1834-1919)
Ernst
Haeckel es hoy más conocido como morfólogo comparativo, pero también fue un
divulgador importante de la ciencia, así como un artista brillante.
Haeckel fue el ideólogo científico del nazismo. Sus obras sirvieron de referente y justificación científica para el racismo, nacionalismo y social darwinismo y estuvieron en la base de las teorías racistas del nazismo”.
Fue uno de
los primeros alemanes en convertirse al darwinismo, y se ha señalado que "durante el cambio de siglo más gente aprendió
la teoría evolutiva a través de representaciones de Haeckel que de los propios
escritos de Darwin" (Richards 2011).
Ernst
Haeckel (1834-1919)
Haeckel
acuñó la palabra "filogenia" (junto con muchos otros, entre ellos
"la ontogenia" y "ecología"), y sus primeros árboles
filogenéticos se publicaron en el segundo volumen de su obra en dos volúmenes
sobre la morfología de los animales (Haeckel 1866). Haeckel tenía el ambicioso
plan para reformar el estudio de la morfología, realizar una síntesis de las
ideas de Darwin en la ascendencia genealógica con el evolucionismo transformista
de Lamarck, junto con la tradición alemana de la Naturphilosophie (representado por Johann Wolfgang von Goethe).
Como ha señalado Hopwood (2006) de Ernst Haeckel: "la evolución era el principio organizador de una síntesis cósmica que
unificaría la ciencia, la religión y el arte en un fundamento biológico."
Hubo
ocho árboles en el libro, que muestra las relaciones entre los animales, las
plantas y (por primera vez) protistas, y dentro de las plantas y los diferentes
grupos de animales. Haeckel utilizó la morfología para reconstruir la historia
filogenética de los animales, y en ausencia de fósiles utilizando la
embriología como evidencia de los antepasados. Las fotografías de aquí se toman
de la Biodiversity
Heritage Library. En muchos estudios estos
árboles son acreditados como los primeros árboles filogenéticos publicados,
aunque Mivart, al menos, había publicado antes.
Sin
embargo, el método de construcción del árbol de Haeckel se parece más a Lamarck
que a Darwin (9), con las ramas que indica la transformación morfológica entre
los grupos, en lugar de ser una representación de su genealogía. Por otra
parte, los árboles muestran los grupos taxonómicos superiores en las ramas
internas, mientras que Darwin los trató como representantes de especies
extintas. Por lo tanto, no está claro hasta qué punto era Haeckel darwiniana en
realidad.
Un
detalle interesante sobre los primeros árboles de Haeckel es que muchas, si no
la mayoría, de las etiquetas se escriben en los espacios entre las ramas terminales,
como las semillas encerradas en un fruto.
Bibliografía y notas en la segunda parte, titulada La
clasificación actual de los seres vivos
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