viernes, 3 de abril de 2015

El primer árbol filogenético

     Por lo general se reconoce que Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829), publicó un árbol evolutivo temprano (Lamarck 1809). Sin embargo, sus árboles publicados difieren de nuestros diagramas filogenéticos modernos en tener grupos taxonómicos de nivel superior contemporáneos en los nodos internos y externos, de modo que cada árbol representa una serie de transformación entre los grupos taxonómicos. Por lo tanto, sus árboles se basan en la idea de la transmutación, que no se ajustan a nuestro tipo actual de árbol.




Tabla de Lamarck


Árbol filogenético actual

     Lamarck defendía la evolución transmutativa según la cual unos tipos de organismos podrían surgir de novo a partir de otros, debido a procesos como macromutaciones; ningún biólogo cree hoy en la transmutación de las especies. Lamarck creía en el cambio gradual de un ser en otro, para quien la evolución se desarrollaría tras la generación espontánea de organismos sencillos mediante su cambio gradual hacia una forma superior y más perfecta de ser vivo, gracias a la herencia de caracteres adquiridos a lo largo de la vida de los individuos.

      Actualmente no se conoce ningún mecanismo biológico por el que los rasgos adquiridos puedan heredarse a la descendencia (Mayr 2001b).

      La evolución variativa es el concepto representado por la teoría de la evolución como la concibió Darwin. De acuerdo con este cuerpo de conocimientos, en cada generación se produce una gran cantidad de variabilidad dentro de las poblaciones, pero sólo unos pocos de entre los numerosos descendientes pueden sobrevivir y reproducirse: es más probable que sean los individuos mejor adaptados al medio ambiente local los que transmitan sus rasgos a la siguiente generación. De esta manera la composición de la población va cambiando a lo largo del tiempo, de modo gradual, y a este cambio se lo llama evolución filética (técnicamente, anagénesis) o descendencia modificada. La evolución filogenética, o ascendencia común en palabras de Darwin, es decir, la formación y multiplicación de unos linajes a partir de otros previamente existentes (técnicamente, cladogénesis), consiste en la división de una población en múltiples subpoblaciones, y su transformación posterior en nuevas especies (Howard y Berlocher 1998; Mayr 2001b).



El esencialismo

     Las clasificaciones de lo 'vivo' en la historia comenzaron con el filósofo griego Aristóteles (384-322 a.C.) quien dividió al mundo natural en dos grandes reinos: el reino animal y el vegetal. Inició su estudio y ordenación de las diversas formas de vida animal junto a su discípulo Teofrasto (371-287 a.C.), quien clasificó a los vegetales en árboles, arbustos y hierbas.


Clasificación de Aristóteles. Fuente: webscolar


Clasificación de Teofastro. Fuente: webscolar

     Aristóteles clasificó a los animales en aquellos que tenían sangre y aquellos desprovistos de ella. Dedujo que la naturaleza progresa desde lo más simple a lo más complejo, de lo inanimado a lo animado y dentro de lo animado, mediante pasos ascendentes desde las plantas a los animales. Aristóteles introdujo por primera vez el concepto de especie y concibió un mundo de especies estáticas, generadas en aproximación a una forma 'ideal'. Esto es, cada especie tendría una forma natural, un 'tipo' verdadero y la variación individual dentro de cada especie representaría desviaciones accidentales del tipo verdadero causadas por influencias externas. En la ausencia de influencias externas que causan la desviación, todos los individuos de una especie serían por siempre lo mismo, sin variación, ya que el tipo verdadero de la especie, permanece fijo en el tiempo (1).

     Esta forma de pensamiento, conocida como esencialismo, dominó el mundo por varios siglos. Todos los miembros de una clase tendrían características esenciales que permitirían alcanzar el ideal 'natural' que los distinguiría como miembros de una especie. Ideal que podría no ser alcanzado debido a causas externas o a fuerzas que interfiriesen con dicha tendencia natural. Bajo el esencialismo aristotélico, la variabilidad es vista como una interferencia o como un movimiento fuera de la norma ya que los seres animados serían generados por aproximación a una forma ideal de la especie a la cual pertenecen.

     Siglos más tarde, Dioscórides (40-90 d. JC) clasifica los animales en terrestres y acuáticos, y a las plantas en alimentarias, medicinales y venenosas. En la medida que los biólogos descubrían mayor cantidad de organismos vivos, los clasificaban en útiles y peligrosos, a los vegetales en hierbas, arbustos y árboles y a los animales en domésticos y salvajes.



Fuente: cmapspublic

     A finales del siglo XVIII e inicios del XIX, los viajes de exploración permitieron descubrir nuevas especies de plantas y animales de regiones hasta entonces poco conocidas por los naturalistas de Europa, especies que no encajaban fácilmente en la estructura vigente de la Creación.

    Hasta entonces los naturalistas se consideraban a sí mismos como reconstructores de un orden que existía en la variedad biológica, un objeto que fue llamado Sistema Natural, nombre derivado de la magna obra de Carolus Linnaeus. Efecivamente, un paso adelante en la historia de las científicas lo dio el naturalista sueco Carl Lineo (1707-1778) del que cabe remarcar que su sistema de nomenclatura continúa en uso hasta nuestros días. Él asignó cada organismo a una categoría grande: al reino vegetal o al reino animal. Entonces, subdividió cada categoría en categorías progresivamente más pequeñas. El sistema de Linneo se basaba en las similitudes en la estructura del cuerpo.

     Este sistema se conoce como sistema binomial ya que cada especie es denominada por dos nombres en latín. El primero que denota el género al cual pertenece y el segundo, la especie. Las especies, consideradas entidades reales, son agrupadas basándose en similitudes y afinidades morfológicas, en géneros, los cuales, a su vez, son agrupados en órdenes, éstos en clases y por último las clases en reinos. Por lo tanto, en esa época se reconocían solo cinco categorías taxonómicas o taxa (especie, género, orden, clase y reino) mientras que hoy nuevos taxa (Phylum, familia) han sido incorporados a la clasificación: Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Género y Especie. 



     La especie es considerada la categoría taxonómica donde los individuos muestran el mayor grado de similitud. No existen en esta concepción ideas evolucionistas. Lineo era creacionista y consideraba a las especies como entidades fijas, que no cambian ni se extinguen. Así se estableció lo que en ese momento fue llamado de Sistema Natural que es la noción de la existencia de un orden en la diversidad biológica. Este es uno de los grandes conceptos en la historia de la ciencia.

     La ruptura con el esencialismo en las ciencias biológicas comienza a darse en el siglo XVIII, a partir de la crítica de dos de sus fundamentos: la relación natural entre categorías y entidades y el carácter inmutable de las especies. La primera crítica llegaría de la mano de nominalistas, como el naturalista Charles Bonnet (1720-1793), quienes consideraban que todos los agrupamientos son artefactos de la mente humana y sostenían que únicamente los individuos tendrían una existencia real. Bonnet, en 1745, representa a la Cadena de los Seres como una columna ascendente que va desde la materia inanimada (aire, tierra, metales, etc.), pasando por las plantas, los insectos, hasta llegar al hombre por encima de todos los organismos. Esta escala estática, representando la naturaleza como una secuencia lineal que se extendía de lo menos a lo más complejo, fue reinterpretada hacia fines del siglo XVIII como un proceso que ocurría en el tiempo (2). Sobre Charles Bonnet: La Ilustración: eslabones perdidos y taxonomías.

      A partir de entonces, la extraordinaria diversidad de formas de los organismos, y las complejas similitudes y diferencias entre ellos, llevaron a los naturalistas a convencerse de que tamaña diversidad no podía disponerse en una única y simple Gran Cadena de los Seres, herencia remota del pensamiento de la Antigua Grecia filtrado a través de la Escolástica Medieval, sino que era necesaria una estructura más compleja. Hoy sabemos que esta estructura adopta la forma de un árbol (o un arbusto, o un coral), patrón generado mediante un proceso de evolución por ramificación (Mayr 2001b).

Ruptura con el esencialismo: el transformismo

     En el siglo XIX, varios autores comienzan a concebir un mundo en donde las especies mudan, destacando la teoría de evolución del naturalista y académico francés Lamarck (1744-1829). Lamarck apoyaba la teoría, conocida como transformismo, que concebía que los diferentes linajes habrían sido generados espontáneamente y que los mayores cambios dentro de cada uno de ellos ocurrían como resultado de una fuerza interna que los guiaba hacia un mayor grado de complejidad. Existía la noción de progreso hacia formas más avanzadas. Para Lamarck, los seres humanos de hoy en día pertenecerían a un linaje muy antiguo debido a su alto grado de complejidad; en cambio, los gusanos actuales tendrían un origen más cercano debido a su menor grado de complejidad y, por lo tanto, no compartían un origen común con los humanos. Dos leyes fundamentales de su teoría fueron la 'ley de uso y desuso' de estructuras que llevaría al desarrollo o disminución de diferentes partes del cuerpo según su uso y la de los 'caracteres adquiridos' por la cual la progenie podría heredar caracteres adquiridos por sus progenitores en su vida adulta.



Caricatura de Jean Baptiste Lamarck

Esta caricatura es una imagen compuesta formada a partir de un retrato contemporáneo de Lamarck y un grabado en madera de una jirafa de Thomas Bewick

      El naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) se imaginó un mundo en continuo cambio y un origen común para todos los organismos. Las especies ya no serían más consideradas estáticas, sino por el contrario, en continua evolución y más importante aún, será la ruptura del esencialismo como corriente dominante y de la concepción de que la variabilidad dentro de las especies es la norma. Es a partir de Darwin que surge lo que posteriormente será denominado pensamiento poblacional o population thinking



Árbol de la vida: el primer dibujo conocido de Charles Darwin de un árbol evolutivo que describe las relaciones entre grupos de organismos. Fuente: Syndics of Cambridge University Library

    Diferentes autores han coincidido en la opinión de que la teoría de la evolución por medio de la selección natural elaborada por Charles Darwin no solo significó la aparición de una nueva teoría, sino también de un nuevo tipo de teoría (3). Una de las principales contribuciones de la teoría darwiniana de la evolución radica en la adopción del materialismo como posición ontológica y, consecuentemente, el distanciamiento del esencialismo.

    El concepto de especie atravesó una etapa en la que estuvo ligado al esencialismo de Aristóteles, según el cual la variación es explicada como producto de fuerzas de interferencia que desvían a las entidades de un supuesto estado natural estático o de reposo. En este sentido, las especies son vistas como entidades compuestas por elementos idénticos entre sí. De este modo, las especies se disponen en “tipos” separados unos de otros por límites claros. Este supuesto constituye la base del denominado pensamiento tipológico. Desde esta perspectiva, el cambio es entendido como un salto o transformación abrupta desde un tipo hacia otro destacándose discontinuidades entre cada uno.

      El enfoque materialista adoptado por Darwin se distanció notablemente. Lejos de aceptar la condición estática de las especies, el materialismo plantea que las mismas se encuentran en permanente cambio. Los “tipos” no son empíricos sino construcciones del observador. Lo único observable son las variantes individuales. De este modo, todos los organismos están compuestos por rasgos únicos y las especies pueden ser descriptas sólo en términos estadísticos siendo difusos los límites entre sí. Asimismo, los individuos forman poblaciones de las cuales pueden establecerse las medidas de tendencia central y dispersión y donde los promedios son abstracciones propias del observador. Estas ideas sustentan al denominado pensamiento poblacional. En este marco, el cambio es entendido como gradual o continuo. Asimismo, estas dos posiciones se distancian entre sí en cuanto a lo que consideran como factor causal del cambio. En la postura esencialista el cambio se explica por una causalidad intrínseca a los fenómenos estudiados siendo las explicaciones ahistóricas. En cambio, el materialismo ve la causa del cambio no en los propios fenómenos sino enteramente en las circunstancias espaciales y temporales específicas en las que estos existen. Por tanto, las explicaciones son históricas. Esta idea subyace al mecanismo de selección natural planteado por Darwin en el cual el cambio es producto de un proceso de dos pasos: uno en el que se genera variación de manera independiente a las condiciones selectivas, es decir no dirigida, y otro en el que se seleccionan las variantes ventajosas en relación al contexto ambiental. Como se pone de relieve, la lógica de cada una de estas posiciones ontológicas repercute sobre la idea de cambio. El esencialismo, al considerar una realidad segmentada en entidades discretas entiende al cambio como un salto de una entidad hacia otra con discontinuidades claras. En contrapartida, el materialismo, negando la existencia empírica de entidades discretas entiende al cambio como un proceso continuo o gradual.

Otros árboles de la evolución

      Los lingüistas habían representado las relaciones entre los idiomas mediante diagramas con forma de árbol mucho tiempo antes de que Darwin y sus seguidores hicieran lo propio para dar cuenta de las relaciones evolutivas entre los seres vivos; pero en la época previa al reconocimiento de la evolución, los árboles sólo eran una de las posibles estructuras en uso (O’Hara 1988b). Ya Darwin esbozó árboles evolutivos en sus cuadernos de notas (Fig. anterior), años antes a la publicación del Origen, y el único diagrama que aparece en el libro es un árbol evolutivo muy estilizado que muestra las relaciones entre un conjunto de especies ancestrales que se diversifica a lo largo del tiempo, mientras que algunos de los linajes descendientes se extinguen (Fig. inferior).  



Diagrama dibujado por Charles Darwin en El origen de las especies.

      Tras la publicación del Origen, aparecieron árboles evolutivos en la literatura general de sistemática, y su historia entre 1859 y 1900 es realmente compleja. Las detalladas filogenias con forma de árbol de Ernst Haeckel son bien conocidas en biología (Fig. 3), pero muchos autores dibujaron también árboles evolutivos en la misma época, a la vez que hubo ricas discusiones sobre los métodos utilizados en la reconstrucción filogenética (véase, por ej., Dayrat 2003). Estas ideas culminaron con el trabajo de Peter Chalmers Mitchell, quien en 1901 ya distinguía entre estados de caracteres que hoy llamaríamos primitivos (i.e., plesiomorfos, en lenguaje de la sistemática filogenética, o cladística) y derivados (apomorfos), indicando que la posesión de los primeros no era evidencia de relación, por lo que no podían utilizarse para agrupar ramas del árbol evolutivo: sólo las novedades evolutivas compartidas (sinapomorfías) podían considerarse como evidencias de un ancestro común.

     Sin embargo, durante gran parte del siglo XX se perdió el interés por las reconstrucciones filogenéticas, que se consideraron especulaciones. La situación cambió con la mejoría que aportaron los métodos cladísticos de la sistemática filogenética (Hull 1970; O’Hara 1996).

     Los árboles evolutivos son tan sólo representaciones de la historia evolutiva, es decir, de la genealogía de las relaciones del tipo ancestro y descendiente que se establecen entre los elementos que componen la crónica histórica de interés. O’Hara (1988a) razonó sobre la necesidad de desarrollar una nueva forma de pensar para poder analizar correctamente los fenómenos evolutivos, a la que llamó tree-thinking; a falta de una mejor traducción, y en analogía con el pensamiento poblacional, José Antonio González Oreja en Un paseo por las ramas de los árboles evolutivos: la evolución de los seres vivos y de las lenguas humanas propone utilizar la forma “pensamiento arborescente”. El pensamiento arborescente implica reconocer la existencia de patrones ramificados en las relaciones entre fenómenos evolutivos, a diferencia de las representaciones lineales utilizadas anteriormente. Las consecuencias de adoptar esta nueva forma de pensar y explicar los sucesos evolutivos en biología pueden ser drásticas en muchos aspectos; por ejemplo, la noción de progreso evolutivo será literalmente absurda, y cambiará nuestra imagen de preponderancia evolutiva (O’Hara 1988a, 1992, 1997; Fig. inferior). 



Árbol evolutivo de los animales, con especial énfasis en los que evolucionaron hacia los insectos en general, y las mariposas en particular; los vertebrados aparecen como un grupo literalmente marginal, abajo a la izquierda. Diagramas como éste pueden resultar difíciles de aceptar por quienes no han desarrollado un pensamiento arborescente. Tomado de O’Hara (1997). Fuente: Researchgate

   Los árboles más tarde publicados, como los de Charles-Hélion de Barbançois, Hugh Edwin Strickland y Alfred Russel Wallace, siguieron el estilo de Lamarck. Otros árboles publicados en la primera mitad del siglo XIX, como los de Jean Louis Rodolphe Agassiz, Augustin Augier, Heinrich Georg Bronn y Edward Hitchcock, no estaban destinados a ser esquemas evolutivos, porque sus autores no creían en la evolución (4).



   Charles Darwin (1859) se acredita generalmente como el creador de los árboles filogenéticos modernos, con taxones contemporáneos en las hojas y los antepasados ​​en los nodos internos. Sin embargo, en el período 1865-1866, hubo dos paleontólogos y dos morfólogos comparativos, que se consideran los precedentes de los verdaderos árboles filogenéticos actuales.


1. George Jackson Mivart (1827-1900)

     George Mivart era un morfólogo convertido al darwinismo, aunque más tarde se enemistó con Thomas Henry Huxley y por tanto con Darwin. Su trabajo trataba sobre la anatomía comparada de los primates. Se considera un artículo de Mivart de 1865, como la primera publicación que contendrá un árbol explícitamente darwiniana. Esto es irónico, dado el hecho de que Mivart, posteriormente, se convirtió en uno de los críticos más fuertes de Darwin. 



George Jackson Mivart (1827-1900)

     El documento 1865 fue leído ante la Sociedad Zoológica de Londres el 27 de junio de 1865, y se basó en un análisis osteológico detallado de las columnas vertebrales de 29 géneros de primates.



Árbol de Mivart (1865). Fuente: phylonetworks.blogspot


Árbol de Mivart (1867) Fuente: phylonetworks.blogspot

      Como señaló Bigoni y Barsanti (5), Mivart  no sólo utiliza nombres taxonómicos todavía vigentes hoy en día, sino que, sorprendentemente, el Homo no es el ápice o culminación de la evolución..., de hecho, lo coloca en una divergente lateral rama. En el árbol de Mivart las hojas y muchas de las ramas se refieren a los grupos taxonómicos superiores, en lugar de a las especies. En este sentido, sus árboles se parecen al de Ernst Haeckel (ver más abajo), aunque es dudoso que se construyeran en la misma forma.

2. Franz Martin Hilgendorf (1839-1904)

     Franz Hilgendorf fue un paleontólogo alemán, uno de los primeros en aceptar las ideas de Darwin, y también se le atribuye ser el primero en introducir la teoría evolutiva en Japón (c. 1873) (6). 



Franz Martin Hilgendorf (1839-1904)

      Su trabajo fundamental trataba sobre los gasterópodos fósiles de la cuenca del Mioceno medio en Steinheim, en el sur de Alemania. Su trabajo fue publicado en 1863, pero no contiene imágenes de ningún árbol, aunque Hilgendorf discute en detalle la relación entre una serie estratigráfica completa de los fósiles y las ideas evolucionistas de Darwin, concluyendo que los fósiles Planorbis podrían disponerse en un árbol filogenético; Reif (7) encontró que las notas de Hilgendorf, en efecto, contienen un diagrama filogenético preliminar. Reif (1983) presenta una versión de esta filogenia basada en las notas de Hilgendorf, que también se reproduce por Janz (1999).



Árbol de Hilgendorf (1867) según Reif (1983). Fuente: phylonetworks.blogspot

     Hilgendorf puede, pues, haber sido uno de los primeros en producir un árbol darwiniano, aunque él no lo publicó.

      Hilgendorf luego hizo otra excursión a la cuenca de Steinheim en 1865, y escribió los resultados para su publicación, esta vez con un árbol explícito que muestra la relación entre los 19 diferentes formas fósiles que él reconoce. El árbol aparece en la revista Academy's journal (Hilgendorf 1867). 



Árbol de Hilgendorf (1867) según Janz (1999). Fuente: phylonetworks.blogspot

3. Jean Albert Gaudry (1827-1908)

     El paleontólogo Albert Gaudry fue uno de los pocos científicos franceses en promover la evolución darwiniana. De hecho, Darwin observó en una carta a Jean Louis Armand de Quatrefages de Bréau (1870): "Es curioso cómo la nacionalidad influye en la opinión: no pasa una semana en Alemania sin que algún naturalista declare apoyar mis puntos de vista, y con frecuencia pone exagerados valores en mis obras; mientras que en Francia no he oído hablar de un solo zoólogo excepto M [onsieur] Gaudry (y sólo parcialmente) que apoya a mis puntos de vista "(APS 379; An Annotated Calendar of the Letters of Charles Darwin in the Library of the American Philosophical Society 1799-1882, p. 212)).



Jean Albert Gaudry (1827-1908)

      Gaudry (1866) escribió un artículo en una separata (pp. 325-370) de un trabajo más amplio sobre los mamíferos fósiles de finales del Mioceno localidad de Pikermi en Attica, en Grecia, que se completó en 1867 (8). En esta separata Gaudry incluyó cinco árboles que muestran las relaciones entre los diferentes grupos de mamíferos fósiles existentes y extintos, en un marco estratigráfico. Las imágenes que se muestran aquí son tomadas de Google Books. Darwin reconoció el 17 de septiembre 1866 que el artículo lo recibió "hace algún tiempo".


 

Árbol de Gaudry (1866) p. 36. Fuente: phylonetworks.blogspot


Árbol de Gaudry (1866) p. 38. Fuente: phylonetworks.blogspot


Árbol de Gaudry (1866) p. 41. Fuente: phylonetworks.blogspot


Árbol de Gaudry (1866) p. 44. Fuente: phylonetworks.blogspot


Árbol de Gaudry (1866) p. 46. ​​ Fuente: phylonetworks.blogspot

      Como destaca Tassy (2006, 2011), los árboles de Gaudry eran darwinianos incluyendo especies ancestrales y descendientes, la división, el gradualismo y la extinción con los taxones ancestrales,  siendo las especies o subespecies taxones no superiores. Sin embargo, Gaudry no abrazó totalmente el darwinismo, por razones religiosas. Gaudry atribuyó el cambio evolutivo a Dios, en lugar de a la selección natural, como se indica en la frase final de su obra 1866: "Mais, nous n'eu douterons pas, l'artiste qui pétrissait était le Créateur lui-même, car chaque transformation a porté un reflet de sa beauté infinite."

4. Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834-1919)

     Ernst Haeckel es hoy más conocido como morfólogo comparativo, pero también fue un divulgador importante de la ciencia, así como un artista brillante. Fue uno de los primeros alemanes en convertirse al darwinismo, y se ha señalado que "durante el cambio de siglo más gente aprendió la teoría evolutiva a través de representaciones de Haeckel que de los propios escritos de Darwin" (Richards 2011).



Ernst Haeckel (1834-1919)

     Haeckel acuñó la palabra "filogenia" (junto con muchos otros, entre ellos "la ontogenia" y "ecología"), y sus primeros árboles filogenéticos se publicaron en el segundo volumen de su obra en dos volúmenes sobre la morfología de los animales (Haeckel 1866). Haeckel tenía el ambicioso plan para reformar el estudio de la morfología, realizar una síntesis de las ideas de Darwin en la ascendencia genealógica con el evolucionismo transformista de Lamarck, junto con la tradición alemana de la Naturphilosophie (representado por Johann Wolfgang von Goethe). Como ha señalado Hopwood (2006) de Ernst Haeckel: "la evolución era el principio organizador de una síntesis cósmica que unificaría la ciencia, la religión y el arte en un fundamento biológico."

     Hubo ocho árboles en el libro, que muestra las relaciones entre los animales, las plantas y (por primera vez) protistas, y dentro de las plantas y los diferentes grupos de animales. Haeckel utilizó la morfología para reconstruir la historia filogenética de los animales, y en ausencia de fósiles utilizando la embriología como evidencia de los antepasados. Las fotografías de aquí se toman de la Biodiversity Heritage Library. En muchos  estudios estos árboles son acreditados como los primeros árboles filogenéticos publicados, aunque Mivart, al menos, había publicado antes.

    Sin embargo, el método de construcción del árbol de Haeckel se parece más a Lamarck que a Darwin (9), con las ramas que indica la transformación morfológica entre los grupos, en lugar de ser una representación de su genealogía. Por otra parte, los árboles muestran los grupos taxonómicos superiores en las ramas internas, mientras que Darwin los trató como representantes de especies extintas. Por lo tanto, no está claro hasta qué punto era Haeckel darwiniana en realidad.

      Un detalle interesante sobre los primeros árboles de Haeckel es que muchas, si no la mayoría, de las etiquetas se escriben en los espacios entre las ramas terminales, como las semillas encerradas en un fruto. 



Árbol de Haeckel (1866) Taf. I. Fuente: phylonetworks.blogspot



Árbol de Haeckel (1866) Taf. II. Fuente: phylonetworks.blogspot


Árbol de Haeckel (1866) Taf. III. Fuente: phylonetworks.blogspot


Árbol de Haeckel (1866) Taf. IV. Fuente: phylonetworks.blogspot


Árbol de Haeckel (1866) Taf. V. Fuente: phylonetworks.blogspot


De Haeckel (1866) Taf. VI. Fuente : phylonetworks.blogspot


De Haeckel (1866) Taf. VII. Fuente : phylonetworks.blogspot


De Haeckel (1866) Taf. VIII. Fuente : phylonetworks.blogspot

Bibliografía y notas en la segunda parte, titulada La clasificación actual de los seres vivos
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