miércoles, 17 de junio de 2015

La neo-ortogénesis III

2. Principio de mutación

     Tal y como deja claro Lynn Margulis en todas sus obras, la simbiosis y la cooperación (fusión o unión) tiene mucha más importancia en la evolución que la mutación al azar y la acción disgregadora de la selección natural. La simbiogénesis es un mecanismo mediante el cual dos organismos que viven en simbiosis desarrollan una asociación permanente, de tal manera que no pueden sobrevivir uno sin el otro y se integran formando un nuevo organismo quimérico. 


    En 1967 Lynn Margulis postuló  el origen simbiótico de la célula eucariota mediante la asociación de varios tipos de bacterias. Esta teoría, que vino a llamarse «Teoría de la endosimbiosis seriada» es comúnmente aceptada hoy para explicar el origen de algunos orgánulos celulares, como mitocondrias y plastos, aunque soporta bastantes críticas para ser aceptada, tal y como sostiene Margulis, como principal motor evolutivo.




Margulis se enfrenta directamente a las bases de la Teoría Sintética de la Evolución, criticando su motor evolutivo. Para la bióloga estadounidense, la acumulación de mutaciones no es fuente de especiación, sino de empobrecimiento y extinción. El verdadero motor evolutivo es la simbiogénesis, y los protagonistas no son los genes, sino las bacterias. Ellas son los verdaderos artífices de la biodiversidad y complejidad biológica.





Además de los consabidos líquenes, micorrizas y orgánulos celulares como mitocondrias y plastos, se han descrito fenómenos de simbiogénesis en platelmintos marinos del género Convoluta, los cuales incluyen al menos tres especies: C. roscoffensis, verde y fotosintético, alberga algas verdes del género Platymonas en sus células; C. paradoxa, pardo y fotosintético presenta diatomeas; y C. convoluta, sin color, no tiene simbiontes y es heterótrofo (González, 2006)



      Margulis y Sagan (1999) proponen una primera fusión entre las arqueobacterias fermentadoras y las eubacterias nadadoras para dar lugar a los protocistas anaeróbicos; una segunda fusión entre estos y las eubacterias aeróbicas para dar lugar a las células con núcleo; y una tercera fusión entre estas y las cianobacterias fotosintéticas para dar lugar a las algas unicelulares. En la actualidad, se ha impuesto la idea de que todos los animales superiores, entre los que se encuentra el hombre, proceden de una gran mutación por endosimbiosis.



Modelos quiméricos del origen de Eukarya.12 13 Arriba: 1-Fusión, 2-Simbiosis, 3-Ingestión y endosimbiosis. Abajo: Teoría de la endosimbiosis serie: 4-Fusión de una arquea y una espiroqueta, 5-Adquisición de mitocondrias. 6-Adquisición de cloroplastos. Fuente: Wikipedia



      Si bien la evolución gradual por selección natural tiende a la disgregación de las partes, la Evolución progresiva por saltos consiste precisamente en lo contrario: la unión de las partes. “Parece evidente que la unión de las partes (dos células sin núcleo) dio lugar a la célula con núcleo. Parece evidente que la unión de las partes (dos células, o más, con núcleo) dio lugar a los pluricelulares. Y empieza a ser evidente que la unión de las partes dio lugar, incluso, a los vertebrados: en este caso, por medio de genes duplicados en el genoma y posteriores mutaciones independientes”, sostiene Domenech.

      La evolución de los vertebrados se produce por poliploidía,  un fenómeno por el cual se originan células, tejidos u organismos con tres o más juegos completos de cromosomas de la misma o distintas especies o con dos o más genomas de especies distintas. Tales células, tejidos u organismos se denominan poliploides. Es uno de los pocos casos de saltacionismo confirmados. Parece ser que los invertebrados sólo poseen una copia de genes Hox, mientras que los peces sin mandíbula poseen una doble copia producida por duplicación génica. Los peces mandibulados poseen cuatro complejos Hox, producidos por duplicación de la anterior, al igual que los tetrápodos derivados de estos, todos los cuales poseen cuatro copias. 



Los peces mandibulados poseen cuatro complejos Hox




Los primeros tetrápodos

     Se piensa que estas poliploidías continuaron y que los ancestros de los peces teleósteos tenían 8 complejos Hox, lo que explicaría por qué algunos peces actuales poseen esas 8 copias (como el pez cebra). La mayor parte de los peces actuales poseen cuatro copias, obtenidas por pérdida de la mitad de las ocho copias ancestrales. Una vez más, la reducción de genes, más frecuente de lo que se cree, va acompañada de simplificación y regresión morfológica, tal y como sucede con el pez Fugu, en el que se reduce la pelvis y las costillas (Aparicio, 2000).

      Stephen Jay Gould, junto con Niles Eldredge, tuvieron que rescatar antiguas teorías, como la teoría de la mutación que antaño defendieran Hugo de Vries, o la teoría de la "mutación negativa" o inhibición de genes de William Bateson,  la teoría de la "hibridación creativa” de J. P. Lotsy o Goldschmidt y su teoría del "monstruo prometedor", entre muchos otros, fueron tenidos en cuenta para elaborar la teoría del equilibrio puntuado, según la cual la evolución consiste en cambios bruscos seguidos de grandes períodos de estabilidad, redescubre el saltacionismo de antaño, cuyo nombre reivindicamos, en honor de tan ilustres científicos.

     Tanto la teoría de la "integración de sistemas complejos", de Máximo Sandín, como la teoría de Margulis y Sagan, dan una vuelta de tuerca al proceso iniciado por Gould e intentan explicar lo que ocurre durante esos saltos evolutivos y a cúales son los fenómenos que originan esa “evolución rápida”.

    La teoría de Sandín (lamarckista, por cierto) y su equipo de la Universidad Autónoma de Madrid defiende los grandes cambios provocados por mutaciones ocurridas en las primeras fases de la ontogenia y, sobre todo, parte de la capacidad de los virus para insertarse en el genoma, en una especie de "módulos compactos", con funciones perfectamente definidas y operativas. Sus observaciones le llevan a concluir que “los genomas animales y vegetales están constituidos por una suma de genomas bacterianos y virales”  Sandín, 2003). Si observamos algunos de los árboles evolutivos más recientes (abajo), podemos darnos cuenta de cómo nos estamos alejando de los dogmas que hasta ahora han imperado en las ciencias de la vida.



Versión "en red" del árbol de la vida, de W. Ford Doolittle (1999), donde se muestra que los eucariotas adquirieron los cloroplastos y mitocondrias de las bacterias, así como la universal transferencia horizontal de ADN. Aunque rompe moldes, sigue integrando los árboles en pirámide de Gould con los clásicos en abanico.

      Es decir, la evolución por saltos podría estar basada, por ejemplo, en “infecciones” masivas de módulos de ADN (vía virus) acaecidas ante especiales eventos ambientales movilizadores de energía (grandes cambios geoclimáticos). Estos acontecimientos nos permitirían acotar bastante más los cálculos cronológicos de las mutaciones, a la vez que abandonaríamos la visión que nos ofrece una evolución meramente azarosa y micromutacional, al tiempo que permitiría obviar, de una vez por todas, la persistente carencia de formas intermedias en el registro fósil. Como ya hemos dicho, un muy sugerente mecanismo de evolución cuántica es la duplicación genética y posterior integración de genes en una de las copias (libre para "experimentos" naturales de todo tipo), mientras que la otra copia mantendría intactas las funciones originales.

      Margulis y Sagan (2003) en Captando genomas dicen: "Las fusiones biológicas que se inician en forma de simbiosis, constituyen el motor de la evolución de las especies.... demostraremos aquí que la fuente principal de variación hereditaria no es la mutación aleatoria, sino la adquisición de genomas".

     La activación-desactivación de genes y de complejos de genes "algorítmicos" queda patente con el reciente descubrimiento de que "el insecto palo" ha perdido y recuperado sus alas varias veces en el curso de la evolución. En esta última ocasión, las alas se recuperaron a través de instrucciones genéticas que permanecieron latentes durante  50 millones de años (Whiting et al., 2003).

      Estos genes, llamados Hox, implicados en el control del desarrollo embrionario de tejidos y órganos, son, como todos sabemos, secuencias repetidas en tándem, y sabemos también que los responsables de las repeticiones en el ADN son los retrotransposones (son elementos genéticos que se pueden amplificar a sí mismos en un genoma).

    Esos elementos genéticos, como el complejo gen-proteina, son los que controlan el desarrollo embrionario de, por ejemplo, ojos, patas, alas..., independientemente del tipo de ojo, pata o ala, es decir del Phylum al que correspondan los seres vivos: los apéndices de vertebrados y artrópodos no son estrictamente órganos homólogos pero vemos que en su morfogénesis hacen uso de genes y sintagmas conservados.

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